Влияние пшеничных отрубей на обеспеченность организма витаминами (эксперимент на крысах)

РезюмеВключение в полусинтетический рацион крыс пшеничных отрубей в дозе 2,3 и 4,6% от сухой массы корма на фоне сочетанного дефицита витаминов (20 и 50% от адекватного уровня) не оказывало достоверного влияния на уровни витаминов С, В1 и В2 в печени животных, рибофлавина в плазме крови, а также экскрецию тиамина и рибофлавина с мочой. Потребление крысами отрубей в высокой дозе сопровождалось снижением уровня ретинола в плазме крови на 19-28%, но не отражалось на содержании ретинолпальмитата в печени. Введение в рацион отрубей в обеих дозах приводило к ухудшению обеспеченности организма крыс витамином Е, что подтверждалось одновременным достоверным уменьшением концентрации α-токоферола как в плазме крови (на 31-40%), так и в печени (на 23-43%). Полученные результаты свидетельствуют о целесообразности обогащения витамином Е рационов с повышенным содержанием пищевых волокон.

Ключевые слова:витамины С, В1, В2, Е, А, отруби пшеничные, пищевые волокна, витаминдефицитный рацион

Высокое содержание пищевых волокон в отрубях злаковых обуславливает их применение в питании в качестве этих важных веществ. Пищевые волокна отрубей злаковых включают 45-55% клетчатки (в том числе до 30% гемицеллюлозы, до 10% целлюлозы, около 2% пектина, 3% лигнина). Отличительной особенностью пшеничных отрубей является большая доля нерастворимых пищевых волокон (примерно 90% от их суммы) [14]. Отруби злаковых усиливают моторно-секреторную и эвакуаторную функции кишечника, обеспечивают профилактику запора, оказывают нормализующее влияние при гипокинетических расстройствах желчевыводящей системы [15, 18, 23, 26]. Именно поэтому их используют в качестве компонента специализированных продуктов диетического (лечебного и профилактического) питания и биологически активных добавок к пище, что способствует улучшению функционального состояния желудочно-кишечного тракта [5, 6]. Адекватный уровень потребления пищевых волокон (20 г) [4] обеспечивают примерно 40 г отрубей в день. В этом количестве пшеничных отрубей содержится примерно 20% от нормы физиологической потребности витамина В1 и 6% витамина В2 [12]. На этом основании отруби иногда используются в качестве источника витаминов группы В.

Между тем данные о влиянии отрубей на обмен витаминов носят противоречивый характер. Так, сообщается, что включение в рацион мужчин по 15 г пшеничных отрубей в течение 18 дней или потребление в течение этого времени 600 г хлеба из цельных зерен пшеницы сопровождалось ухудшением биодоступности витамина В6, что выражалось в снижении на 5-17% экскреции 4-пиридоксиловой кислоты с мочой и концентрации витамина В6 в плазме крови при одновременном увеличении его содержания в фекалиях [21, 22].

Аналогичным образом выведение витамина В6 с фекалиями увеличивалось пропорционально добавленному количеству пшеничных отрубей у свиней, содержавшихся на дефицитном по этому витамину рационе [28].

Известно также, что пшеничные отруби обладают определенной адсорбционной способностью [2, 6]. В модельных экспериментах, имитирующих среду желудочно-кишечного тракта, было показано, что сорбция витаминов пшеничными отрубями изменялась в широком диапазоне (от 0 до 80%) и уменьшалась в ряду витаминов A>В2≥Е>В1 [2]. Введение в дефицитный рацион здоровых молодых женщин (26-29 лет) смеси каротиноидов и витамина Е в высоких дозах (в расчете на 1 кг массы тела: 0,2-0,7 мг β-каротина, ликопина, лютеина, кантаксантина и 1,4 мг α-токоферола) на фоне дополнительного приема 0,15 г пшеничных отрубей на 1 кг массы тела практически не отражалось на концентрации токоферолов, но на 40-74% снижало уровни лютеина и ликопина в сыворотке крови [27].

В исследованиях in vivo было установлено, что у здоровых людей (68 обследованных), ежедневно в течение 13 мес потреблявших в среднем по 3 столовые ложки пшеничных отрубей, содержание витамина А в сыворотке крови было выше, чем у лиц (43 обследованных), не потреблявших отруби, или вегетарианцев (20 человек), в рационе которых содержание пищевых волокон было в 3 раза выше, чем у невегетарианцев (группа сравнения) [25]. Вместе с тем есть данные о том, что ежедневное потребление 39 женщинами 40-70 лет по 35 г отрубей (11,6 г пищевых волокон) в течение 5-6 нед не отражалось на уровнях витаминов А, Е и каротиноидов в сыворотке крови [30]. Введение пшеничных отрубей и целлюлозы в дефицитный по фолиевой кислоте рацион крыс не влияло на усвоение добавленной фолиевой кислоты [19].

Учитывая положительный эффект включения в рацион пищевых волокон для здоровья человека [15, 17, 23] и достаточно высокую встречаемость в современных условиях среди населения России сочетанной недостаточности сразу нескольких витаминов [3], целью нашего исследования было изучение влияния включения в рацион крыс пшеничных отрубей на усвоение витаминов на фоне полигиповитаминоза.

Материал и методы

Исследования выполнены на 58 растущих крысах-самцах Вистар с исходной массой тела 66-87 г (76±1 г), полученных из питомника НЦБМТ РАМН "Столбовая". На протяжении всего эксперимента животные находились в клетках из прозрачного полимерного материала (полистирола), по 2-3 особи в каждой, при приглушенном естественном освещении. Средняя продолжительность светового дня составила 7,5 ч, относительная влажность воздуха была в пределах 40-60%, температура воздуха в помещении - 23±2 °С. Животные имели свободный доступ к воде и корму (средневзвешенное количество в расчете на сухое вещество составило 16,5 г/сут на крысу). Контроль массы тела лабораторных животных проводили еженедельно.

В начале эксперимента животные были рандомизированно распределены на 7 групп (контрольная и 6 опытных) по 7-9 крыс в каждой. В течение всего эксперимента (4 нед) все крысы получали полусинтетический рацион, содержащий (согласно традиционным рекомендациям НИИ питания РАМН [11]) 20% казеина, 66,4% кукурузного крахмала, 9% жира (смесь лярда и подсолнечного масла в массовом соотношении 1:1), 3,5% солевой смеси. Рацион животных контрольной группы (К) содержал 0,1% сухой смеси водорастворимых витаминов и викасола, 0,9% раствора жирорастворимых витаминов (D, L-α-токоферола ацетата, холекальциферола и пальмитата ретинола) в подсолнечном масле.

Влияние пищевых волокон отрубей на витаминный статус крыс изучали на фоне умеренного (УД) и глубокого (ГД) дефицита витаминов в рационе. В корм животным с УД витаминов дополнительно вводили смесь витаминов в количестве 50% от их содержания в полноценном рационе крыс контрольной группы. В рацион животных опытных групп с ГД витаминов дополнительно добавляли ту же смесь витаминов, но в количестве 20%.

Для исследования влияния отрубей, добавленных в рацион крыс опытных групп из расчета 2,3 и 4,6% от сухой массы корма (соответственно 375 и 750 мг на крысу в сутки), животные, получающие рацион с УД витаминов, были подразделены на 3 опытные группы: УД - группа, в которой в корм крыс не добавляли отруби, и 2 опытные группы с добавлением в рацион животных пшеничных отрубей из расчета 375 мг на крысу в сутки (группаУД+О1) и 750 мг на крысу в сутки (группа УД+О2). Животные с ГД витаминов, также были подразделены на 3 группы: с ГД, без добавления отрубей и 2 опытные группы: с добавлением отрубей из расчета 375 мг в сутки на крысу (группа ГД+О1) и 750 мг в сутки на крысу (группа ГД+О2).

Использованы пшеничные отруби (ОАО "Московский мельничный комбинат № 3) по ГОСТ 7169-66 с ненормируемым размером частиц. Количество добавляемых к рациону крыс отрубей соответствовало рекомендациям по выбору дозы фармакологического средства для I фазы клинических испытаний, исходя из массы животных и величин, соответствующих адекватному и верхнему допустимому уровню его потребления в составе биологически активных добавок к пище для человека [4, 8].

За 20 ч до конца опыта животных помещали в метаболические клетки для сбора мочи, лишая пищи и предоставляя воду без ограничения, затем умерщвляли путем декапитации под легким эфирным наркозом.

Кровь, собранную после декапитации животных в стерильные пробирки с гепарином, центрифугировали в течение 15 мин при 500 об./мин, отбирали плазму и хранили при температуре -20 °С. Печень, взятую сразу после вскрытия животного, взвешивали, определяли абсолютную (в г) и относительную (в % к массе тела крысы) массу.

В плазме крови и печени крыс, а также в некоторых компонентах их рациона (казеин, отруби, подсолнечное масло) методом ВЭЖХ определяли содержание витаминов А (ретинол и пальмитат ретинола) и Е (токоферолы) [7, 10]. Витамины В1 и В2 в отрубях, казеине, печени, моче и плазме крови крыс определяли флюориметрически [7, 9, 10], содержание аскорбиновой (АК) и дегидроаскорбиновой кислоты (ДАК) в печени крыс - колориметрическим [13], белка - микробиуретовым, креатинина в моче - спектрофотометрическим методом.

Полученные данные обрабатывали с помощью статистических пакетов Статистика и SPSS Statistics для Windows (версия 18.0). Для выявления статистической значимости различий непрерывных величин использовали непараметрический U-критерий Манна-Уитни и непараметрический критерий Краскелла-Уоллеса для независимых переменных. Различия между анализируемыми показателями считали достоверными при р<0,05.

Результаты и обсуждение

Согласно справочным данным [12], пшеничные отруби содержат 16% белка, 3,8% жира, 16,6% углеводов и 43,6% пищевых волокон. Проведенный расчет показал, что добавление в корм животных этих отрубей в количестве 375 и 750 мг на крысу в сутки (2,3 и 4,6%) незначительно увеличивало содержание в рационе белка (на 2-4%), жира и углеводов (на 1-2%) по сравнению с рационами без дополнительного введения отрубей. В то же время при добавлении в корм животных указанных количеств отрубей содержание пищевых волокон увеличивалось соответственно в 1,9 и 2,8 раза, составив 2,1% (при добавлении 375 мг отрубей) и 3,1% (при добавлении 750 мг отрубей) от массы корма (в контроле - 1,1%) у животных контрольной группы. Следует также отметить, что в группах УД и ГД (без дополнительного введения отрубей) содержание жира было меньше соответственно на 4,5 и 7,3%, чем в контроле. Это, очевидно, связано с пропорциональным снижением количества вносимого в корм животных опытных групп витаминов А, Е, D в растительном масле. Энергетическая ценность исследуемых рационов во всех группах животных была примерно одинаковой и соответствовала рекомендациям (380-410 ккал/100 г [24]). Различия между исследуемыми группами не превышали 3%.

Суммарное поступление витаминов В1, В2, А, Е за счет смесей витаминов и компонентов рациона крыс (отруби, казеин, жировой компонент) представлено в табл. 1, из которой видно, что добавление 2,3 и 4,6% пшеничных отрубей в рацион крыс групп УД+01 и УД+02 увеличивало уровень витамина В1 в рационе соответственно на 7 и 13% (с 3,48 соответственно до 3,74 и 3,99 мг/кг корма) по сравнению с показателем у крыс групп УД, не получавших отруби в качестве добавки. Добавление в тех же количествах отрубей в рационы крыс групп ГД+01 и ГД+02 приводило к повышению в них содержания витамина В1 - на 11 и 20% (с 1,98 соответственно до 2,23 и 2,48 мг/кг корма). Следует отметить, что основное поступление витамина В1 в рацион происходило за счет внесения в него витаминной смеси и казеина, в котором содержание витамина В1 составило 0,49 мг на 100 г казеина. При этом доля витамина В1 в рационе животных с глубоко выраженным дефицитом витаминов колебалась от 40 до 50% от суммарного его содержания в корме животных.

Включение в рацион крыс пшеничных отрубей вызывало в нем увеличение содержания витамина В2 в меньшей степени, чем витамина В1. Так, у крыс групп УД+01 и УД+02 при добавлении в рацион отрубей в количестве 2,3 и 4,6% содержание рибофлавина в корме животных возрастало лишь на 1 и 3% соответственно, а в рационе крыс групп ГД+01 и ГД+02 увеличивалось соответственно только до 3 и 6% относительно содержания в группах УД и ГД. При этом следует отметить, что основная доля рибофлавина в рационе обеспечивалась в основном за счет внесения в него витаминной смеси (до 93% в рационе контрольных крыс). При снижении уровня витаминов в рационе животных до 20% от суточной потребности возрастала доля витамина В2, поступающего в рацион вместе с казеином, достигая при этом 26% в рационе крыс с ГД.

Таблица 1. Содержание витаминов А, Е, В1 и В2 в рационах крыс с различной глубиной дефицита витаминов, получавших пшеничные отруби

Добавление в рацион животных отрубей незначительно повышало в нем содержание витамина Е. Так, максимальное его увеличение в группе ГД+О2 составляло 2%. Самый большой вклад в количество витамина Е, отмеченное нами в рационах животных опытных групп, обеспечивал жировой компонент, содержащий 50% подсолнечного масла. В частности, доля витамина Е, поступающего в рацион за счет токоферолов растительного масла, составила в корме контрольных животных 43%, а в группах УД и ГД соответственно 59 и 76%. Суммарное содержание витамина Е в рационах животных групп УД и ГД составило (с учетом вклада их различных компонентов, но без учета незначительного вклада отрубей) соответственно 72,3 и 55,6% по сравнению с содержанием в рационе контрольных животных (63,5 МЕ/кг).

Витамин А в рацион крыс всех групп поступал в основном со смесью жирорастворимых витаминов в подсолнечном масле и в незначительном количестве (от 1,3 до 6,7%) за счет казеина.

Содержание крыс на экспериментальных рационах привело к развитию у животных разной степени гиповитаминозов. Наличие ГД витаминов у крыс, получавших 20% витаминов, подтверждалось снижением массы тела и скорости ее прироста соответственно на 11 и 18% по сравнению с показателями у контрольных животных, а также увеличением относительной массы печени на 14% (табл. 2) и пониженным содержанием в плазме крови витаминов Е, А и В2 (соответственно на 30, 46 и 29%), однако в последнем случае без достоверной значимости (табл. 3). На основании этого можно заключить, что низкое содержание всех витаминов в рационе привело к развитию у животных глубокого дефицита как водо-, так и жирорастворимых витаминов. Показатели у крыс, получавших 50% витаминов (группа УД), заняли промежуточное положение (см. табл. 3).

Включение в рацион крыс как с умеренным, так и с глубоким дефицитом витаминов 2,3 и 4,6% отрубей от сухой массы корма не отражалось на массе тела животных и ее приросте, а также на абсолютной и относительной массе печени (см. табл. 2), что согласуется с данными литературы об отсутствии влияния пшеничных отрубей, используемых в указанных количествах в составе полноценного полусинтетического рациона, на прирост массы тела крыс [1].

В табл. 4 и 5 представлены данные об обеспеченности организма крыс витаминами группы В. Внесение отрубей в используемых количествах в рацион крыс групп УД и ГД практически не влияло на содержание витамина В1 в печени и витамина В2 в печени и плазме крови (см. табл. 4). Однако следует отметить, что при увеличении в рационе крыс группы ГД+02 количества отрубей в 2 раза, в печени животных наблюдалось повышение содержания витамина В1 на 25-39%, которое только при расчете на 1 г белка (р≤0,10) достигало уровня тенденции относительно животных, не получавших отруби. Наблюдаемое относительное улучшение обеспеченности витамином В1, возможно, связано с тем, что при добавлении указанной дозы пищевых волокон в рацион крыс, получавших 1/5 часть витаминов, заметно (на 25%) возрастало общее содержание указанного витамина в рационе (см. табл. 1).

Необходимо отметить необъяснимое пока двукратное снижение (по сравнению с группой УД) экскреции витаминов В1 (р≤0,10) и В2 (р≤0,05) только в группе УД+О1 (крысы, получавшие с рационом на фоне умеренного дефицита витаминов более низкую дозу отрубей - 2,3%). В то же время при сочетанном глубоком дефиците витаминов (животные группы ГД) на фоне существенно пониженного выведения с мочой тиамина в 2 раза и рибофлавина в 5,3 раза (соответственно 14,5±3,4 и 56,6±10,5 мкг за 20 ч) по сравнению с экскрецией витаминов у контрольных животных, получавших полноценный корм, влияния малого количества отрубей, введенных в рацион, не выявлено (см. табл. 5). Таким образом, увеличение потребления витамина В1 за счет отрубей (см. табл. 1) не отразилось на экскреции тиамина с мочой. Этот факт ставит под сомнение утверждение, что отруби даже в количестве, соответствующем верхнему допустимому уровню потребления, могут служить источником витаминов группы В.

Поскольку крысы способны синтезировать витамин С, использованные полусинтетические рационы не содержали аскорбиновую кислоту. Достоверного влияния отрубей, включенных в рационы групп с УД и ГД в количестве 2,3 и 4,6%, на уровни ДАК и АК+ДАК в печени крыс не выявлялось независимо от их принадлежности к группам УД и ГД (см. табл. 6).

Таблица 2. Масса тела и печени крыс, получавших рационы с различным содержанием витаминов и пшеничных отрубей (M±m)

Таблица 3. Содержание витаминов в плазме крови крыс, получавших различные дозы витаминов (M±m)

Таблица 4. Содержание витаминов группы В в печени и плазме крови крыс, получавших пшеничные отруби, на фоне различного количества витаминов в полусинтетическом рационе (M±m)

Таблица 5. Экскреция витаминов с мочой, собранной за 20 ч, у крыс, получавших пшеничные отруби, на фоне различного содержания витаминов в полусинтетическом рационе (M±m)

Как следует из рис. 1а, увеличение поступления с рационом пшеничных отрубей сопровождалось постепенным снижением концентрации ретинола в плазме крови крыс с ГД витаминов. При высоком поступлении отрубей (группа ГД+О2) уровень витамина А в крови достоверно уменьшался на 31% (p=0,001) по сравнению с таковым в группе ГД. Таким образом, влияние пшеничных отрубей в составе рациона на уровень витамина А в плазме крови крыс с глубоким сочетанным дефицитом витаминов было дозозависимым.

У животных, получавших диету с умеренным дефицитом микронутриентов, снижение концентрации ретинола в крови по сравнению с показателем у крыс в группе УД было менее выражено (на 11% в группе УД+О1 и на 19% в группе УД+О2, соответственно р=0,072 и р=0,074) и носило характер тенденции. Достоверного влияния включения в рацион пшеничных отрубей на содержание витамина А в печени крыс не выявлено (рис. 1б).

И на фоне УД, и на фоне ГД витаминов повышение содержания отрубей в рационе крыс сопровождалось параллельным дозозависимым достоверным снижением содержания α-токоферола в печени и плазме крови (рис. 2). При максимальной дозе отрубей (4,6% в корме) снижение составило 41-43% (р≤0,003). При поступлении с рационом 2,3% пшеничных отрубей уровень витамина Е в плазме крови и печени крыс группы УД+О1 уменьшился соответственно на 31% (р=0,006) и 23% (р>0,10), а у крыс группы ГД+О1 - соответственно на 38% (р=0,004) и 30% (р=0,016) от показателя в группах с соответствующим дефицитом витаминов без добавления отрубей в корм.

Исследование влияния дополнительного включения в полусинтетический рацион крыс пшеничных отрубей в дозе 2,3 и 4,6% (от сухой массы корма) на усвоение витаминов показало, что независимо от степени глубины сочетанного дефицита витаминов введение отрубей не оказывало достоверного влияния на обеспеченность организма водорастворимыми витаминами. Об этом свидетельствовало отсутствие изменений в уровнях витаминов С, В1 и В2 в печени животных, витамина В2 в плазме крови, а также в экскреции тиамина и рибофлавина с мочой. На основании этого факта можно заключить, что заметное дополнительное поступление витамина В1 в рацион за счет введения в него отрубей не сопровождалось достоверным повышением уровня этого витамина в печени животных и экскреции тиамина с мочой. Утверждение о том, что отруби являются весомым источником витаминов группы В, сомнительно. Этот вывод косвенно подтверждается низкой биодоступностью витамина В6, содержащегося в продуктах растительного происхождения, в частности в отрубях [29]. Вместе с тем данных, подтверждающих возможность сорбции пшеничными отрубями витаминов В1 и В2, в ходе работы не получено.

Таблица 6. Содержание витамина С в печени крыс, получавших отруби, на фоне различного количества витаминов в полусинтетическом рационе (M±m)

Рис. 1. Зависимость уровня витамина А (1 - 20%, 2 - 50%) в плазме крови (а, в мкг/дл) и печени (б, в мкг РЭ/орган) крыс от дозы пшеничных отрубей в рационе (в г) на фоне разной глубины сочетанного дефицита витаминов

* - р<0,05; р<0,10 по сравнению с показателем у крыс, не получавших отрубей.

Потребление крысами отрубей в высокой дозе сопровождалось снижением в плазме крови уровня ретинола (показателя, который используется для клинической диагностики гиповитаминоза А), но не отражалось на его содержании в печени. Введение в рацион отрубей в обеих дозах приводило к ухудшению обеспеченности организма крыс витамином Е, что подтверждалось одновременным достоверным уменьшением концентрации α-токоферола в плазме крови и в печени. Эти результаты находятся в некотором противоречии с данными литературы [27, 30] об отсутствии влияния потребления отрубей на уровень витамина Е в крови людей, что, возможно, объясняется использованием более низких доз отрубей и согласуется с результатами исследований, обнаруживших гиполипидемический эффект при использовании в питании пшеничных отрубей [1, 16]. Влияние потребления пшеничных отрубей на обеспеченность организма витаминами может быть лишь частично объяснено адсорбционной способностью этих пищевых волокон. Так, если в исследованиях in vitro витамин Е сорбировался отрубями в незначительной степени [2], то в экспериментах in vivo - наоборот. Рибофлавин хотя и сорбировался отрубями, но включение их в рацион не отразилось на насыщенности организма крыс витамином В2. Ранее на основании отсутствия влияния размера частиц пшеничных отрубей и, следовательно, площади адсорбционной поверхности отрубей на биодоступность витамина Е, к такому же выводу пришли и другие авторы [20]. В целом полученные результаты свидетельствуют о целесообразности обогащения витамином Е рационов с повышенным содержанием пищевых волокон.

Рис. 2. Зависимость уровня витамина Е (1 - 20%, 2 - 50%) в плазме крови (а, в мг/дл) и печени (б, в мкг/орган) крыс от дозы пшеничных отрубей (в г) в рационе на фоне разной глубины сочетанного дефицита витаминов

* - р<0,05 по сравнению с показателем у крыс, не получавших отрубей.

Литература

1. Байгарин Е.К. // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 2. - С. 28-32. 2. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Кошелева О.Г. и др. // Там же. - С. 47-53.

3. Коденцова В.М., Вржесинская О.А., Спиричев В.Б. // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 3. - С. 68-72.

4. Рекомендуемые уровни потребления пищевых и биологически активных веществ. Методические рекомендации МР 2.3.1.1915-04. - М., 2004. - 36 с.

5. Рожина Н.В. // Вопр. здоров. и диет. питания. - 2011. - № 8. - С. 51-55.

6. Роль пищевых волокон в питании человека / Под ред. В.А. Тутельяна, А.В. Погожевой, В.Г. Высоцкого. - М.: Фонд "Новое тысячелетие", 2008. - 325 с.

7. Руководство по методам анализа качества и безопасности пищевых продуктов / Под ред. И.М. Скурихина, В.А. Тутельяна. - М.: Брандес-Медицина, 1998. - 340 с.

8. Руководство по экспериментальному (доклиническому) изучению новых фармакологических веществ / Под ред. Р.У. Хабриева. - 2 изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 2005. - 832 с.

9. Руководство Р4.1.1672-03 "Руководство по методам контроля качества и безопасности биологически активных добавок к пище. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2004. - 240 с.

10. Спиричев В.Б., Коденцова В.М., Вржесинская О.А. и др. Методы оценки витаминной обеспеченности населения: Учеб.-метод. пособие. - М: ПКЦ Альтекс, 2001. - 68 с.

11. Токсиколого-гигиеническая оценка безопасности наноматериалов. Методические указания. МУ 1.2.2520-09. (утв. Роспотребнадзором 05.06.2009).

12. Химический состав российских продуктов питания / Под ред. И.М. Скурихина, В.А. В.А. Тутельяна. - М.: ДеЛи принт, 2002. - 235 с.

13. Шпаков А.Е. // Лаб. дело. - 1967. - № 5. - С. 305-307.

14. Щербаков В.Г. Биохимия и товароведение масличного сырья. - М.: Пищ. про-сть. - 1969. - 456 с.

15. Chen H.-L., Haack V.S., Janecky C.W. et al. // Am. J. Clin. Nutr. - 1998. - Vol. 68, N 3. - P. 711-719.

16. Chen W.J., Anderson J.W. // J. Nutr. - 1979. - Vol. 109, N 6. - P. 10 2 8 -10 3 4.

17. Gerhardt A.L., Gallo N.B. // J. Nutr. - 1998. - Vol. 128, N 5.- P. 865-869.

18. Glei M., Hofmann T., Kuster K. et al. // J. Agric. Food Chem. - 2006. - Vol. 54, N 6. - P. 2088-2095.

19. Keagy P.M., Oace S.M. // J. Nutr. - 1984. - Vol. 114, N 7. - P. 12 5 2 -12 5 9 .

20. Kahlon T.S., Chow F.I., Hoefer J.L et al. // Cereal Chem. - 1986. - Vol. 63, N 6. - Р. 490-493.

21. Leklem J.E., Miller L.T., Perera A.D. et al. // J. Nutr. - 1980. - Vol. 110, N 9. - P. 1819-1828.

22. Lindberg A.S., Leklem J.E., Miller L.T. // J. Nutr. - 1983. - Vol. 113, N 12. - P. 2578-2586.

23. Mongeau R., Siddiqui I.R., Emery J. et al. // J. Agric. Food Chem. - 1990. - Vol. 38, N 1. - P.195-200.

24. Nutrient requirements of laboratory animals/ Subcommittee on Laboratory Animal Nutrition, Committee on Animal Nutrition, Board on Agriculture, National Research Council, 4th ed. - Washington D.C.: National Academy Press, 1995. - 192 p. (http://www.nap.edu/ openbook.php?record_id=4758&page=13).

25. Rattan J., Levin N., Graff E. et al. // J. Clin. Gastroenterol. - 1981. - Vol. 3, N 4. - P. 389-393.

26. Reilly R.W., Kirsner J.B. // Am. J. Clin. Nutr. - 1975. - Vol. 28, N 3. - P. 293-294.

27. Riedl J., Linseisen J., Hoffmann J. et al. // J. Nutr. - 1999. - Vol. 129, N 12. - Р. 2170-2176

28. Roth-Maier D.A, Kirchgessner M. // Arch. Tierernahr. - 1997. - Vol. 50, N 2.- Р.155-162. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9324921...

29. Roth-Maier D.A., Kettler S.I., Kirchgessner M. // Int. J. Food Sci. Nutr. - 2002. - Vol. 53, N 2. - Р. 171-179.

30. Switzer B.R., Atwood J.R., Stark A.H. et al. // J. Am. Coll. Nutr. - 2005. - Vol. 24, N 3. - Р. 217-226.