Состав жирового компонента рациона и обеспеченность организма жирорастворимыми витаминами

РезюмеВ обзоре представлены сведения о содержании полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) и витаминов Е и D в рыбе и растительных маслах, данные в динамике о потреблении основных жиросодержащих продуктов, потреблении насыщенных и ПНЖК пациентами с заболеваниями, факторами риска которых являются избыточное потребление жира и недостаточное содержание в рационе ПНЖК семейства ω-3. Питание населения РФ характеризуется избыточным потреблением жира, в том числе насыщенных жирных кислот. Несмотря на увеличившееся по сравнению с началом ХХI в. потребление ПНЖК, соотношение ω-6 и ω-3 жирных кислот в рационах по-прежнему остается неоптимальным. Это обусловлено высоким потреблением растительных масел (преимущественно подсолнечного масла), являющихся основным источником α-линоленовой кислоты, лишь незначительная часть которой превращается в организме в докозагексаеновую (ДГК) и эйкозапентаеновую кислоту (ЭПК), и недостаточным потреблением рыбы и морепродуктов с высоким содержанием ДГК и ЭПК. Принимая во внимание данные о том, что недостаточное потребление ПНЖК семейства ω-3 - фактор риска многих алиментарно-зависимых заболеваний, не вызывает сомнения необходимость модификации жирового компонента рациона. В обзоре обозначены проблемы, возникающие при выборе источника ПНЖК, и возможные нежелательные последствия. Обогащение рациона ПНЖК ω-3 путем включения в рацион рыбьего жира и/или льняного масла может приводить к ухудшению обеспеченности организма витамином Е. Выходом из такой ситуации является создание жирового модуля на основе нескольких жиров, содержащего токоферол, что позволит предотвратить как перекисное окисление самих жировых составляющих продукта, так и ухудшение обеспеченности организма.

Ключевые слова:жировой компонент рациона, полиненасыщенные жирные кислоты семейства ω-3, содержание полиненасыщенных жирных кислот в пищевых продуктах, витамины, витаминный статус

Насыщенные жирные кислоты (НЖК) и длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) являются основными структурными и функциональными компонентами клеточных мембран, включаясь в которые влияют на микровязкость и проницаемость мембран, длинноцепочечные ПНЖК имеют особое значение для оптимального развития и функционирования органа зрения и нервной системы.

К незаменимым ПНЖК, т.е. к тем, которые организм животных и человека не способен синтезировать и должен получать только с пищей, относятся 18-атомные кислоты семейств n-6 и n-3 (или ω-6

и ω-3): линолевая кислота (ЛК) с двумя двойными связями (C18:2 ω-6) и α-линоленовая кислота (АЛК) с тремя двойными связями (C18:3 ω-3). Эти 2 ПНЖК синтезируются растениями.

Данные жирные кислоты являются структурными элементами клеточных мембран, а также предшественниками физиологически значимых частично незаменимых длинноцепочечных: одной ПНЖК семейства ω-6 - арахидоновой (эйкозатетраеновой) кислоты (С20:4 ω-6, АРК) и двух ПНЖК семейства ω-3 - эйкозапентаеновой кислоты (С20:5 ω-3, ЭПК) и докозагексаеновой кислоты (С22:6 ω-3, ДГК). Однако у человека способность к синтезу ЭПК и ДГК из АЛК невелика и не обеспечивает полностью физиологических потребностей организма. От 50 до 70% поступивших с пищей ЛК и АЛК в течение первых суток после их потребления расходуются для обеспечения энергетических потребностей организма, подвергаясь β-окислению [39, 76]. Примерно 10% АЛК, поступающей с пищей, превращается в ЭПК, и лишь около 5% - в ДГК [43, 89].

ДГК является основной ПНЖК в клеточных мембранах сетчатки глаза (в фоторецепторах), а также в нервных клетках [9]. В клетках серого вещества коры головного мозга здорового человека содержится 13% ДГК и 9% АРК. Содержание ДГК в сетчатке глаза достигает 20%, тогда как в жировой ткани не превышает 1%.

20-углеродные длинноцепочечные ПНЖК, дигомо-γ-линоленовая кислота (С20:3 ω-6), АРК (С20:4 ω-6) и ЭПК (С20:5 ω-3) являются предшественниками эйкозаноидов (простагландины, тромбоксаны и лейкотриены) - локальных гормонов клеточной регуляции, которые оказывают влияние на процессы воспаления, иммунорегуляцию, синаптическую передачу, регуляцию кровотока и транспорт ионов, донашивание беременности и т.д.

Пищевые источники жирных кислот

Основными продуктами - источниками жира в рационе современного человека являются мясо и мясопродукты, молоко и молочные продукты, рыба и растительные масла, а также продукты, в состав которых входят эти компоненты.

В наземных высших (цветковых) растениях синтез ПНЖК останавливается на 18-атомной АЛК, длинноцепочечные ω-3 ПНЖК в растениях не синтезируются. Основным пищевым источником АЛК являются растительные продукты (орехи и семена, бобовые и зерновые культуры, капуста, салат, растительные масла). ЛК содержится в соевом, кукурузном, ореховом и подсолнечном масле (табл. 1). В подсолнечном масле почти нет АЛК, и для него характерно очень высокое соотношение n-6:n-3. В оливковом масле данное соотношение существенно ниже, однако вследствие более высокой стоимости в питании населения нашей страны оно используется гораздо реже подсолнечного масла. Высокие соотношения n-6:n-3 характерны для пшеницы, а также для куриного мяса и куриных яиц при кормлении птиц зерном. Одной из проблем питания современного человека является то, что соотношение ПНЖК n-6:n-3 в пищевых продуктах составляет 15:1-25:1 [84, 89]. Это обусловлено потреблением мясной продукции, полученной от животных, вскармливаемых зерном с высоким содержанием ω-6 ПНЖК [84]. Так, в Европе потребление n-6 ЛК за последние 20 лет возросло на 50% [89]. Кроме того, обычно для понижения уровня холестерина в крови рекомендуют заменять насыщенные жиры растительными маслами (кукурузное, подсолнечное, сафлоровое, хлопковое и соевое), вследствие чего поступление в организм ПНЖК ω-6 также возрастает.







Некоторые микроводоросли (диатомеи, перидинеи, криптофиты) способны эффективно синтезировать и накапливать в своей биомассе большие количества ЭПК и ДГК. По мнению М.И. Гладышева [9], основными "месторождениями" длинноцепочечных ω-3 ПНЖК являются водные экосистемы - озера, реки и моря. Синтезированные микроводорослями ЭПК и ДГК по трофической (пищевой) цепи поступают в организм водных беспозвоночных, от них - рыбам, а затем - наземным животным и человеку [9]. Для промышленного получения масла с высоким содержанием ДГК семейства ω-3 (не менее 350 мг/г) используют биомассу морских микроводорослей Schizochytrium sp.

Источником ЭПК и ДГК в питании человека служат рыба, крабы, моллюски, креветки.

Накопленные данные о содержании ЭПК и ДГК в различных видах рыбы суммированы в обзоре М.И. Гладышева [9] и частично отражены в табл. 2.



Как следует из табл. 2, уменьшение содержания ПНЖК в тушке рыб происходит в ряду лососевые → окуневые → карповые. Обитающие в толще воды морские рыбы (сельдь, сардина, мойва), т.е. там, где пищевая цепь начинается с фито- и зоопланктона (диатомовые и перидиниевые водоросли), как правило, имеют высокое содержание ЭПК и ДГК [9]. Морские придонные рыбы (например, камбала), как и почти все пресноводные рыбы, содержат относительно мало ПНЖК.

Принято считать, что при кулинарной обработке ПНЖК окисляются и теряют свои уникальные полезные свойства. Действительно, при нагревании химически чистой ПНЖК она деградирует. Однако недавно в специальных исследованиях с применением внутреннего стандарта и хромато-масс-спектрометрии было установлено, что в жареной, вареной и запеченной рыбе содержание ЭПК и ДГК не уменьшается по сравнению с таковым в сырой рыбе [49, 50], что, по всей видимости, обусловлено их природной "упаковкой" в биомембраны. Оказалось, что в рыбных консервах содержание ЭПК и ДГК не только не снижается, но даже может несколько увеличиваться [51].

По данным М.И. Гладышева [9], порция продукта, которую необходимо употребить в пищу, чтобы получить 1 г ЭПК+ДГК, в зависимости от вида рыбы и способа ее приготовления составляет от 40 г (сайра консервированная, семга жареная) до 200-250 г (горбуша и форель вареные и жареные). Большинство рыб, традиционно используемых в питании населения нашей страны, являются достаточно хорошими источниками ЭПК+ДГК.

Основная часть ДГК, поступившей с пищей, встраивается в клеточные мембраны и лишь менее 5% подвергается β-окислению.

Помимо ПНЖК в состав суммарной липидной фракции гидробионтов (ракообразных и моллюсков) входят биологически активные соединения, образованные жирными кислотами и жирными спиртами - 1-О-алкил-диацилглицерины. Самым богатым источником этих соединений являются жиры печени хрящевых рыб (глубоководные акулы, скаты, химеры). Результаты включения этих соединений в пищу показывают перспективность их использования для усиления кроветворной, иммуностимулирующей и антиоксидантной функций организма [20].

Фактическое потребление жира населением

В табл. 3 представлены данные Росстата по среднедушевому потреблению основных пищевых продуктов - источников жира в рационе.







Как следует из табл. 3, потребление мяса и мясопродуктов (включая субпродукты II категории и жир-сырец), а также рыбы, сниженное в конце прошлого века, постепенно увеличивается и в настоящее время в среднем соответствует рекомендуемым нормам. Потребление молока и молочных продуктов также постепенно увеличивается, хотя и не достигает рекомендуемых норм. Потребление растительного масла заметно выросло по сравнению с последним десятилетием ХХ в., и в Москве его потребление достигло 17,4 кг/год, что превышает рекомендуемый уровень (10-12 кг/год). При этом следует подчеркнуть, что данные сведения не содержат информации о том, какие именно виды рыбы и растительных масел преимущественно употребляет население.

Исследования фактического питания населения по потреблению пищевых веществ и энергии свидетельствуют о том, что для значительной части населения России характерна повышенная энергетическая ценность рациона за счет избыточного потребления жиров [5, 25, 26, 27]. В качестве примера приведем некоторые результаты исследования питания в домашних условиях лиц с хроническими неинфекционными заболеваниями, поступавших на лечение в клинику НИИ питания начиная с 2001 г. (табл. 4). Оказалось, что несмотря на то что в среднем энергетическая ценность рационов каждой группы находилась в пределах нормы или приближалась к ней, у 48% больных сахарным диабетом (СД) 2 типа, у 39% пациентов с заболеваниями желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), у 28% лиц, страдающих сердечно-сосудистыми заболеваниями (ССЗ), рацион отличался избыточной калорийностью (превышал 2500 ккал).



Одним из отклонений пищевого статуса от рекомендуемых величин [28] является избыточное потребление животного жира (в среднем 44-48% по калорийности) [5, 26].

У всех групп обследованных больных отмечалось отклонение структуры рациона от формулы рационального питания и соотношения в нем белка, жиров и углеводов (1:1:4). Содержание жира было повышенным, а потребление углеводов недостаточным. Так, для мужчин и женщин с ожирением I степени соотношение составляло соответственно 1:1,7:3,5 и 1:1,5:5,1, с ожирением II степени - 1:1,6:3,9 и 1:1,4:4,2, с ожирением III степени - 1:1,4:3,6 и 1:1,4:3,9 [5].

В России, в соответствии с методическими рекомендациями МР 2.3.1.2432-08, физиологическая норма потребления ω-6 жирных кислот для взрослого человека составляет 5-8% от калорийности суточного рациона, ω-3 - 1-2%. Оптимальное соотношение ПНЖК ω-6:ω-3 должно составлять 5:1. В полном соответствии с увеличением потребления растительных масел и рыбы после 2005 г. содержание ПНЖК в рационе увеличилось, при этом соотношение ПНЖК ω-6:ω-3 хотя и существенно уменьшилось, варьируя в диапазоне 7,7:1-9,6:1, по-прежнему не достигло оптимального 2:1-3:1, рекомендуемого для снижения риска ССЗ [43].

Потребление жиров и риск алиментарно-зависимых заболеваний

Параллельно с ростом соотношения n-6:n-3 в пище населения наблюдается рост ССЗ. В ряде крупных проспективных исследований показана обратная связь между потреблением рыбы и смертностью от сердечно-сосудистых причин и/или общей смертностью, хотя в некоторых исследованиях подобного дизайна и масштаба такой взаимосвязи не обнаружено, что может быть объяснено традиционным употреблением достаточно большого количества рыбы в группе сравнения. Введение в рацион блюд из жирной рыбы один раз в неделю в исследовании типа "случай-контроль" привело к снижению риска первичной остановки сердца у пациентов без предшествующего ССЗ в 2 раза по сравнению с контрольной группой. Наряду со столь наглядным защитным эффектом было обнаружено значительное повышение содержания ω-3 длинноцепочечных ПНЖК в мембранах эритроцитов. Данные метаанализа свидетельствуют о том, что кардиопротективный эффект употребления рыбы более выражен у пациентов из группы высокого риска [38]. Регулярное (2 раза в неделю) употребление рыбы с высоким содержанием ω-3 длинноцепочечных ПНЖК пациентами, выжившими после первого сердечно-сосудистого события, снижало частоту и тяжесть сердечно-сосудистых приступов и уменьшало смертность.

Снижение потребления насыщенных жиров за счет уменьшения количества и/или изменения жира в рационе (частичная замена на ненасыщенные жиры) снижает риск сердечно-сосудистых событий на 14% [60]. Однако ясности относительно идеального типа ненасыщенных жирных кислот до настоящего времени нет. Избыточное потребление жира является фактором риска развития остеопороза [14].

В интервенционных исследованиях было подтверждено снижение риска ССЗ при употреблении ω-3 длинноцепочечных ПНЖК. Повышенное потребление ω-3 ПНЖК достоверно (почти в 10 раз!) снижает риск ССЗ у здоровых людей, способствует выздоровлению и на 35% снижает смертность среди людей, перенесших эти заболевания [58]. Предполагают, что механизм благоприятного влияния ЭПК на функционирование кровеносной системы заключается в повышении синтеза эйкозаноидов, расширяющих сосуды, снижающих тромбообразование, артериальное давление и воспаление посредством обеспечения эффективного проведения сигналов в нервных клетках, препятствующих аритмии и спазмам сердца и сосудов [75, 76]. Высокий уровень ДГК в мембранах митохондрий сердечной мышцы повышает эффективность продукции и использования энергии сердцем [82]. Поскольку ω-3 ПНЖК являются предшественниками эйкозаноидов, они способны уменьшать вязкость крови, улучшая ее реологические свойства. Таким образом, пища, богатая ω-3 ЭПК, оказывает противосвертывающее и антитромботическое действие путем воздействия на баланс эйкозаноидов в организме. ПНЖК семейства ω-3 (ЭПК и ДГК) снижают повышенный уровень триглицеридов в плазме крови. Как антисклеротический фактор ω-3 ПНЖК способствуют метаболизации холестерина в печени и его элиминированию из организма.

Рекомендуемое суточное потребление ЭПК+ДГК для снижения риска развития ССЗ должно составлять 500-1000 мг [58, 67, 68, 77]. При этом соотношение потребляемых n-6 и n-3 ПНЖК, согласно рекомендациям Национального института здоровья США и японских национальных фондов, должно быть не выше 2:1-3:1 [43]. Американская психиатрическая ассоциация также рекомендует ежедневное потребление не менее 1 г ω-3 ПНЖК для профилактики нервных расстройств и психических заболеваний [77].

Для определения статуса незаменимых ПНЖК у человека эффективным показателем является общее количество НЖК и длинноцепочечных ПНЖК в плазме крови или фосфолипидах эритроцитов. Для оценки риска ССЗ предложен ω-3 индекс, представляющий собой процент ЭПК+ДГК от суммы жирных кислот в эритроцитах. У пациентов с ω-3 индексом менее 4% риск этих заболеваний в 10 раз выше, чем у пациентов с индексом, превышающим 8% [80].

Снижение энергетической ценности рациона при условии адекватного поступления белка, жира, углеводов, витаминов и других микронутриентов является экспериментально доказанным фактором, увеличивающим среднюю и максимальную продолжительность жизни у разных видов животных. В ходе различных экспериментов было установлено, что этот эффект достигается за счет снижения интенсивности окислительного повреждения белков, липидов и ДНК [54, 63]. Это послужило основанием для рекомендаций о пользе снижения калорийности рационов за счет жирового компонента. При этом подразумевается, что термин "редуцированный по калорийности рацион" имеет отношение только к потреблению калорий, но не микронутриентов. Другими словами, имеется в виду, что необходимым условием положительного воздействия рациона со сниженной калорийностью является адекватная обеспеченность организма витаминами и минеральными веществами.

Существует отрицательная связь между поступлением транс-изомеров ненасыщенных жирных кислот и содержанием ПНЖК. Было показано, что транс-изомеры жирных кислот неблагоприятно влияют на липидный профиль крови.

Обычный рацион содержит избыток насыщенных жиров и ω-6 жирных кислот, что не соответствует потребностям организма в длинноцепочечных ПНЖК семейства ω-3. Следовательно, в рационе современного человека необходимо скорректировать низкое потребление ω-3 жирных кислот и снизить общее потребление жиров. Ожидаемым потенциальным результатом таких изменений пищевых привычек является снижение частоты ССЗ, воспалительных и, возможно, злокачественных заболеваний.

Потребление жиров и витаминный статус организма

Основным источником витамина Е являются жиросодержащие продукты растительного происхождения (см. табл. 1). Витамин Е в растительных маслах представлен несколькими изомерами токоферолов, обладающих разной Е-витаминной активностью. Наибольшей активностью обладает α-токоферол. Активность α-, β-, γ- и δ-токоферолов соотносится как 100:(20-30):10:1. Растительные масла не равноценны по содержанию витамина Е (см. табл. 1). Наиболее богато α-токоферолом подсолнечное масло. Оптимальное по содержанию АЛК и соотношению ω-6 и ω-3 льняное масло проигрывает по сравнению с ним в содержании α-токоферола.

Как показал анализ рационов питания детей, доля витамина Е, поступающего за счет растительных масел, составляет 30%, за счет хлеба также поступает 30%, за счет круп и макарон - 9%, за счет кондитерских изделий - 8% [8, 13].

Следствием достаточного потребления пищевых продуктов - источников витамина Е является высокий уровень поступления этого витамина с рационом. По данным бюджетной статистики Росстата (с учетом кулинарных потерь), поступление токоферолов начиная с 2000 г. составляет примерно 22 мг/сут при рекомендуемом 10 мг ТЭ. Вследствие этого недостаточность данного витамина, выявляемая по уровню в плазме крови, у практически здоровых лиц обнаруживается достаточно редко [12]. Уровень витамина Е снижен у 17-29% лиц, страдающих такими заболеваниями, как язвенный колит, остеопороз [11, 31], а также у спортсменов, имеющих повышенные физические нагрузки и подвергающихся стрессу [3].

Основным источником витамина D в рационе является жирная рыба (см. табл. 2). Дефицит витамина D в настоящее время встречается у 25-30% обследованных [13].

В последние годы появились данные о том, что избыточное потребление жиров, даже при достаточном поступлении витаминов, может приводить к ухудшению витаминного статуса организма.

У морских свинок, получавших диету с высоким содержанием жира и холестерина в течение 6 мес, даже на фоне адекватного содержания в ней витамина С происходило достоверное снижение концентрации аскорбата в мозге [48].

При потреблении в течение 28 дней рациона с высоким содержанием жира (30%) при использовании в качестве его источника кукурузного масла ухудшались показатели обеспеченности крыс пантотеновой кислотой, о чем свидетельствовало достоверное снижение ее концентрации в плазме крови, печени, надпочечниках и экскреции с мочой [91]. Избыточное потребление крысами в течение 28 дней насыщенных жиров (50%) на фоне адекватного содержания витаминов в рационе приводило к достоверному снижению уровня витамина Е в печени [цит. по 1].

Сниженное содержание жиров в рационе может приводить к ухудшению усвоения жирорастворимых витаминов. В ряде работ было установлено, что уменьшение потребления жира (до 22,4% по калорийности) или потребление редуцированной по калорийности диеты в течение 3-4 нед пациентами с гиперлипидемией сопровождалось выраженным одновременным снижением в плазме крови не только уровня холестерина, но и α-токоферола и в меньшей степени ретинола [23, 29, 57].

На фоне нормального содержания витаминов Е и А в корме снижение количества жира до минимального уровня приводило к ухудшению обеспеченности организма крыс этими витаминами, о чем свидетельствовало достоверное снижение их содержания в печени крыс. Это означает, что при использовании экстремальных диет с практически полным исключением из рациона жиров, даже при нормальном содержании витаминов А и Е, может развиться недостаточность данных витаминов. Можно предположить, что при наличии исходной недостаточности жирорастворимых витаминов их дефицит возникнет еще быстрее и глубже [1]. При дефиците витамина Е у мышей, получавших 15% говяжьего жира, наблюдалось достоверное снижение уровня в печени не только витамина Е, но и витамина С по сравнению с показателями животных контрольной группы, получавших витамин Е-дефицитную диету с содержанием жира 7% [цит. по 1]. Таким образом, избыточное потребление жира, особенно на фоне недостатка витаминов, может привести к его дальнейшему углублению.

Необходимость обогащения рациона современного человека ПНЖК, являющимися предшественниками многих биологически активных соединений и оказывающими многосторонние физиологические эффекты, не вызывает сомнения [22, 24]. С одной стороны, многие пищевые источники ПНЖК одновременно служат источниками витаминов (например, подсолнечное масло содержит витамин Е, рыбий жир - витамин D), с другой стороны, качественный состав и количество жирового компонента в рационе относятся к факторам, влияющим на биодоступность витаминов и, следовательно, на полноту и скорость восполнения витаминной недостаточности.

Многочисленные работы последних лет свидетельствуют о том, что увеличение потребления ПНЖК семейства ω-3 и ω-6 при включении в рацион рыбьего жира или льняного масла сопровождается повышением интенсивности процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) [33, 36, 53, 64, 65, 70, 72, 85], что приводит к увеличению расхода антиоксидантов [33, 52, 70, 86, 87] и соответственно к снижению неферментативной антиоксидантной защиты организма [16, 18, 83], в которую входят витамины Е, С, коэнзим Q 10 и др. [33, 70, 86, 87].

Есть мнение, что потребность в витамине Е увеличивается при повышении в рационе квоты ПНЖК [44, 61] и для нивелирования отрицательного влияния приема ПНЖК семейства ω-3 на антиоксидантный статус человека на каждый 1 г ПНЖК дополнительно требуется по крайней мере 0,6 мг α-токоферола [61]. И, наоборот, адекватная обеспеченность организма витамином Е предотвращает окисление ПНЖК [81].

Компоненты, используемые для модификации жирового компонента рациона

Рыбий жир как источник ПНЖК семейства ω-3

В качестве источника ПНЖК часто используется рыбий жир, в связи с чем целесообразно подытожить имеющиеся в литературе сведения о его влиянии на витаминный статус организма.

Пребывание крыс на рационе с повышенным содержанием рыбьего жира приводило к снижению уровня витамина Е в плазме крови и печени [36, 65, 70], кормление цыплят-бройлеров высокожировым рационом на основе льняного масла и рыбьего жира - к снижению уровня токоферола в экскрете и печени [88]. На фоне дополнительного включения в рацион коэнзима Q 10 полная замена жирового компонента рациона (подсолнечное масло и лярд в соотношении 1:1) на обогащенный α-токоферола ацетатом рыбий жир через 3 мес приводила к увеличению содержания ПНЖК семейства ω-3 в печени в 3,8 раза [17], усилению процессов ПОЛ и некоторому снижению уровней витаминов А и Е в печени и сыворотке крови [4]. Несмотря на то что крысы способны синтезировать витамин С, было обнаружено, что на фоне модификации в течение 8 нед жирового компонента их рациона (10%) путем замены 90% соевого масла на рыбий жир глубокий дефицит витамина Е сопровождался увеличением в плазме крови концентрации продуктов взаимодействия с тиобарбитуровой кислотой (ТБК-продуктов) и снижением уровня аскорбиновой кислоты [41]. В липопротеидах низкой плотности, выделенных из плазмы крови крыс, получавших в течение 8 нед в составе рациона 5% рыбьего жира, уровень α-токоферола был снижен, а в аорте повышен по сравнению с показателями животных, получавших такое же количество кукурузного масла [71].

В то же время введение в рацион крыс ДГК из расчета 300 мг на 1 кг массы тела в день в течение 12 нед не сопровождалось изменением концентрации витамина Е в плазме крови по сравнению с контрольной группой животных [71]. Прием ДГК в дозе по 200-800 мг/сут 12 мужчинами 53-65 лет в течение 2 нед не только не сопровождался уменьшением, но даже приводил к повышению концентрации токоферола в плазме крови [38] и тромбоцитах при приеме 200 мг/сут [56], а у 14 женщин-вегетарианок в постменопаузе прием по 2,14 г/сут ДГК в течение 6 нед и у 19 добровольцев прием по 1,8 г/сут ПНЖК семейства ω-3 (6 г рыбьего жира) в течение 3 нед не отражался на уровне α-токоферола в плазме крови [47, 90]. Прием беременными женщинами с гестозом в течение 30 дней по 1 г тканевого жира северных морских рыб с содержанием 0,3 г ПНЖК сопровождался достоверным снижением уровня малонового диальдегида в сыворотке крови по сравнению с женщинами на том же сроке беременности, не принимавшими эту добавку [32]. К сожалению, в этой работе не была проведена оценка обеспеченности женщин витаминами А и Е.

Льняное масло как источник ω-3 ПНЖК

Одним из традиционных природных пищевых источников ПНЖК семейства ω-3 является льняное масло. Полная замена жирового компонента (подсолнечное масло и лярд в соотношении 1:1) на льняное масло в рационе крыс, содержащем адекватное количество всех витаминов и коэнзима Q 10 , сопровождалась выраженным снижением в печени уровней витаминов А и Е [4, 7]. На фоне недостаточного поступления с кормом витамина А обогащение рациона в течение 10 дней ПНЖК семейства ω-3 (льняное масло) значительно снижало уровень витамина А в плазме крови и печени крыс [55]. Пребывание исходно адекватно обеспеченных витамином А крыс в течение 2 нед на рационах с полным исключением из них витамина А, содержащих различные уровни витамина Е и ПНЖК за счет замены стандартного жирового компонента на кокосовое, кукурузное или льняное масло, практически не влияло на А-витаминный статус организма [83]. Увеличение в корме крыс содержания ПНЖК льняного масла (10% энергетической ценности поступало за счет АЛК) сопровождалось ухудшением обеспеченности организма животных α-токоферолом, даже при дополнительном включении в рацион ацетата dl-α-токоферола в количестве, в 3 раза превышавшем уровень витамина Е в рационе животных контрольной группы, получавших адекватное количество этого витамина [46]. Замена говяжьего жира на льняное масло (3%) в рационе кроликов сопровождалась увеличением окислительной порчи мяса [85].

Обогащение как адекватного по содержанию всех витаминов, так и дефицитного по всем витаминам рациона крыс ПНЖК семейства ω-3 (повышение содержания с 0,03 до 2,4 г на 100 г корма) путем замены подсолнечного масла (4,5% от рациона) на льняное сопровождалось ухудшением обеспеченности животных витамином Е [2, 6, 15].

Включение в течение 3 нед в рацион добровольцев ПНЖК семейства ω-3 в дозе 1% от калорийности рациона в составе рапсового масла или маргарина приводило к достоверному снижению уровня токоферола в плазме крови и липопротеидах низкой плотности [45].

В целом данные литературы [4, 34, 37, 74, 79] свидетельствуют о необходимости дополнительного приема витамина Е или комплекса витаминовантиоксидантов для поддержания витаминного и антиоксидантного статуса организма при обогащении рациона ПНЖК семейства ω-3. Достаточно часто в состав биологически активных добавок к пище - источников ПНЖК семейства ω-3 добавляют α-токоферол, который в данном случае играет роль не только пищевой добавки-антиоксиданта, но и служит дополнительным источником витамина Е. Масло, полученное из красной рыбы, содержит природный антиоксидант астаксантин, антиоксидантная активность которого существенно превышает таковую витамина Е (в 500 раз) и β-каротина (в 10-12 раз).

Содержание астаксантина в кете, лососе составляет 0,7-0,8 мг, нерке и норвежском лососе - 0,9-2,8, в кижуче - до 4 мг на 100 г. Иногда в рыбий жир дополнительно добавляют этот каротиноид, полученный из морской водоросли рода гематококкус (Haemococcus). Поскольку ПНЖК конкурируют за одни и те же метаболические ферменты, добавка в идеале должна представлять собой сбалансированную смесь как n-6, так и n-3 (ЛК) ПНЖК.

В настоящее время в продаже появляются ω-3-обогащенные хлеб, легкие закуски, спреды, сок, молоко и другие продукты [38]. В соответствии с требованиями Технического регламента Таможенного союза ТР ТС 022/2011 "Пищевая продукция в части ее маркировки" на этикетке такого продукта при перечислении ингредиентов должно быть указано, какую конкретно ПНЖК содержит продукт: ЭПК, ДГК или АЛК растительного происхождения в соответствии с источником ω-3-кислот - рыба, морские водоросли или льняное масло.

Суммируя данные литературы, следует отметить, что с целью снижения риска целого ряда алиментарно-зависимых заболеваний необходимо изменить структуру жирового компонента рациона как за счет снижения потребления общего жира, так и увеличив долю ПНЖК и оптимизировав соотношение n-6:n-3. В условиях современного питания для адекватного обеспечения организма ДГК требуется дополнительное обогащение рациона этой ПНЖК путем более частого включения в него жирных сортов рыбы, а также использования специализированных (функциональных) пищевых продуктов или БАД к пище. Однако исходя из вышеизложенного становится очевидной, с одной стороны, технологическая проблема, заключающаяся в необходимости предупредить возможность окислительной порчи используемых пищевых источников ПНЖК, с другой стороны - необходимость исключить возможное негативное влияние на обеспеченность организма витаминами-антиоксидантами.

Авторы выражают свою признательность канд. биол. наук Д.В. Риснику за помощь и ценные советы при оформлении рукописи.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект №14-16-00055).

Литература

1. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Коденцова В.М. и др. Влияние содержания жира в рационе на обеспеченность крыс витаминами // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 3. - C. 52-57.

2. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Коденцова В.М. и др. Коррекция полигиповитаминоза у крыс различными дозами витаминов на фоне обогащения рациона полиненасыщенными жирными кислотами семейства ω-3 // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 4. - С. 39-47.

3. Бекетова Н.А., Кошелева О.В., Переверзева О.Г. и др. Витаминный статус спортсменов, занимающихся пулевой стрельбой и зимними видами спорта // Вопр. питания. - 2014. - Т. 83, № 3 Приложение. Материалы XV Всероссийского Конгресса диетологов и нутрициологов с международным участием "Здоровое питание: от фундаментальных исследований к инновационным технологиям" (2-4 июня 2014 г., Москва). - С. 136-137.

4. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Шаранова Н.Э. и др. Влияние жирового компонента рациона крыс и дополнительно введенного в него коэнзима Q10 на обеспеченность животных витаминами // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 6. - С. 30-37.

5. Блохина Л.В., Кондакова Н.М., Погожева А.В., Батурин А.К. Роль изучения фактического питания в системе многоуровневой диагностики нарушений пищевого статуса пациентов с ожирением // Вопр. питания. - 2009. - № 5. - С. 35-39.

6. Вржесинская О.А., Бекетова Н.А., Коденцова В.М. и др. Влияние обогащения витаминдефицитного рациона крыс полиненасыщенными жирными кислотами семейства ω-3 на биомаркеры витаминного и антиоксидантного статуса // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 1. - С. 45-52.

7. Вржесинская О.А., Бекетова Н.А., Кошелева О.В. и др. Влияние жирового компонента рациона крыс и коэнзима Q10 на обеспеченность животных витаминами-антиоксидантами в хроническом эксперименте // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 6. - С. 41-46.

8. Вржесинская О.А., Коденцова В.М., Бурбина Е.В. и др. Пищевая ценность рационов детей дошкольного и младшего школьного возраста // Вопр. дет. диетологии. - 2003. - Т. 1, № 2. - С. 5-8.

9. Гладышев М.И. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека // Журн. Сибир. федерального университета. Биология. - 2012. - Т. 4, № 5. - С. 352-386.

10. Гладышев М.И., Лепская Е.В., Сущик Н.Н. Различия жирнокислотного состава покатной молоди и вернувшихся из моря взрослых особей нерки // Докл. АН. - 2010. - Т. 430. - С. 548-551.

11. Коденцова В.М., Вржесинская О.А. Витаминный статус человека при хронических неинфекционных заболеваниях // Вопр. питания. - 2003. - № 4. - С. 3-8.

12. Коденцова В.М., Вржесинская О.А., Спиричев В.Б. Изменение обеспеченности витаминами взрослого населения Российской Федерации за период 1987-2009 гг. (к 40-летию лаборатории витаминов и минеральных веществ НИИ питания РАМН) // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 3. - С. 68-72.

13. Коденцова В.М., Вржесинская О.А., Сокольников А.А. Витаминизация пищевых продуктов массового потребления: история и перспективы // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 5. - С. 66-78.

14. Коденцова В.М., Светикова А.А., Вржесинская О.А. Распространенность алиментарных факторов риска развития остеопороза среди пациентов с хроническими неифекционными заболеваниями // Вопр. диетологии. - 2011. - Т. 1, № 1. - С. 7-11.

15. Кравченко Л.В., Аксенов И.В., Авреньева Л.И. и др. Влияние полиненасыщенных жирных кислот ω-3 на некоторые показатели антиоксидантного потенциала крыс // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 2. - С. 4-9.

16. Кравченко Л.В., Морозов С.В., Бекетова Н.А. и др. Антиоксидантный статус крыс, получавших разное количество ликопина // Бюл. экспер. биол. - 2003. - Т. 135, № 4. - С. 414-418.

17. Кулакова С.Н., Батурина В.А., Шаранова Н.Э. и др. Влияние коэнзима КоQ10 на апоптоз, процессы свободнорадикального окисления, протеомный пул микросомальной и цитозольной фракций гепатоцитов при потреблении рационов с различным жировым компонентом // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 5. - С. 51-59.

18. Ланкин В.З., Капелько В.И., Рууге Э.К. и др. Коэнзим Q: физиологическая функция и перспективы использования в комплексной терапии заболеваний сердечно-сосудистой системы: Пособие для врачей. - М.: Медпрактика-М, 2008. - 22 с.

19. Лапик И.А, Сокольников А.А., Шарафетдинов Х.Х. и др. Оценка эффективности диетотерапии с включением витаминно-минерального комплекса у больных сахарным диабетом 2 типа // Вопр. питания. - 2014. - Т. 83, № 1. - С. 45-52.

20. Латышев Н.А., Касьянов С.П., Блинов Ю.Г. Алкил-глицериновые эфиры морских организмов: структура, распределение и биологическая активность // Изв. ТИНРО. - 2012. - Т. 169. - С. 261-277.

21. Лобанова Л.П., Агбалян Е.В., Буганов А.А. Обеспеченность микронутриентами пришлого населения Крайнего Севера // Вопр. питания. - 2007. - № 5. - С. 51-54.

22. Перова Н.В. Омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты в кардиологии // Кардиоваскуляр. тер. и профилактика. - 2005. - № 4. - С. 101-107.

23. Плотникова О.А., Шарафетдинов Х.Х., Зыкина В.В. и др. Клинико-метаболические показатели и витаминная обеспеченность больных сахарным диабетом типа 2 при включении в диету витаминно-минерального комплекса // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 2. - С. 54-59.

24. Погожева А.В. Омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты в кардиологии // Клин. диетология. - 2004. - Т. 1, № 2. - С. 17-29.

25. Сазонова О.В., Батурин А.К. Питание и пищевой статус работников умственного труда с низкой физической активностью // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 3. - С. 46-50.

26. Сафронова А.М., Батурин А.К., Кешабянц Э.Э. и др. Изменения в питании населения России в 1990-2002 гг. // Уровень жизни населения регионов России. - 2004. - № 11. - С. 38-60.

27. Светикова А.А. Алиментарные факторы риска и диетотерапия остеопении при некоторых хронических заболеваниях: Автореф. дис. - канд. мед. наук. - М., 2008. - 25 с.

28. Тутельян В.А. О нормах физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Российской Федерации // Вопр. питания. - 2009. - Т. 78, № 1. - С. 4-15.

29. Тутельян В.А., Погожева А.В., Румянцева О.И. и др. Влияние биологически активных добавок на антиоксидантный статус и обеспеченность витаминами у больных гипертонической и ишемической болезнью сердца // Вопр. питания. - 2001. - № 1. - С. 12-14.

30. Химический состав пищевых продуктов / Под ред. И.М. Скурихина, М.Н. Волгарева. - М.: Агропромиздат, 1987. - 224 с.

31. Ходырев В.Н, Коденцова В.М., Вржесинская О.А. и др. Обеспеченность больных остеопорозом и остеопенией витаминами и кальцием. Оценка по потреблению и концентрации в плазме крови // IX Всероссийский конгресс диетологов и нутрициологов "Питание и здоровье": Тезисы. - М., 2007. - С. 87.

32. Шилина Н.М. Современные представления о роли полиненасыщенных жирных кислот в питании женщин и детей: новые аспекты // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 5. - С. 15-23.

33. Экспериментальная витаминология (справочное руководство) / Под ред. Ю.М. Островского. - Минск: Наука и техника, 1979. - 552 с.

34. Accinni R., Rosina M., Bamonti F. et al. Effects of combined dietary supplementation on oxidative and inflammatory status in dyslipidemic subjects // Nutr. Metab. Cardiovasc. Dis. - 2006. - Vol. 16, N 2. - P. 121-127.

35. Ahlgren G., Blomqvist P., Boberg M. et al. Fatty acid content of the dorsal muscle - an indicator of fat quality in freshwater fish // J. Fish Biol. - 1994. - Vol. 45. - Р. 131-157.

36. Alexander D.W., McGuire S.O., Cassity N.A. et al. Fish oils lower rat plasma and hepatic, but not immune cell alpha-tocopherol concentration // J. Nutr. - 1995. - Vol. 125, N 10. - P. 2640-2649.

37. Bodas R., Prieto N., Lуpez-Campos O. et al. // Res. Vet. Sci. - 2010. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20800247

38. Breivik H. Long-chain omega-3 specialty oils // The Oily Press Lipid Library. - 2007. - Vol. 21. - 299 p.

39. Broadhurst C.L., Wang Y., Crawford M.A. et al. Brain-specific lipids from marine, lacustrine, or terrestrial food resources: potential impact on early African Homo sapiens. // Comp. Biochem. Physiol. B. - 2002. - Vol. 131. - Р. 653-673.

40. Calzada C., Colas R., Guillot N. et al. Subgram daily supplementation with docosahexaenoic acid protects low-density lipoproteins from oxidation in healthy men // Atherosclerosis. - 2010. - Vol. 208, N 2. - P. 467-472.

41. Cho S.H., Choi Y.S. Lipid peroxidation and antioxidant status is affected by different vitamin E levels when feeding fish oil // Lipids. - 1994. - Vol. 29, N 1. - Р. 47-52.

42. Chuang L.T., Bulbul U., Wen P.C. et al. Fatty acid composition of 12 fish species from the Black Sea // J. Food Sci. - 2012. - Vol. 77. - Р. C512-C518.

43. Davis B.C., Kris-Etherton P.M. Achieving optimal essential fatty acid status in vegetarians: current knowledge and practical implications // Am. J. Clin. Nutr. - 2003. - Vol. 78(suppl.). - Р. 640S-646S.

44. Eder K., Flader D., Hirche F., Brandsch C. Excess dietary vitamin E lowers the activities of antioxidative enzymes in erythrocytes of rats fed salmon oil // J. Nutr. - 2002. - Vol. 132, N 11. - P. 3400-3404.

45. Egert S., Somoza V., Kannenberg F. et al. Influence of three rapeseed oil-rich diets, fortified with alpha-linolenic acid, eicosapentaenoic acid or docosahexaenoic acid on the composition and oxidizability of low-density lipoproteins: results of a controlled study in healthy volunteers // Eur. J. Clin. Nutr. - 2007. - Vol. 61, N 3. - P. 314-325. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16969378 от 08.09.10)

46. Farwer S.R., der Boer B.C., Haddeman E. et al. The vitamin E nutritional status of rats fed on diets high in fish oil, linseed oil or sunflower seed oil // Br. J. Nutr. - 1994. - Vol. 72, N 1. - P. 127-145.

47. Foulon T., Richard M.J., Payen N. et al. Effects of fish oil fatty acids on plasma lipids and lipoproteins and oxidant-antioxidant imbalance in healthy subjects // Scand. J. Clin. Lab. Invest. - 1999. - Vol. 59, N 4. - P. 239-248.

48. Frikke-Schmidt H., Tveden-Nyborg P., Birck M.M. et al. High dietary fat and cholesterol exacerbates chronic vitamin C deficiency in guinea pigs // Br. J. Nutr. - 2011. - Vol. 105, N 1. - Р. 54-61.

49. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Gubanenko G.A. et al. Effect of boiling and frying on the content of essential polyunsaturated fatty acids in muscle tissue of four fish species // Food Chem. - 2007. - Vol. 101. - Р. 1694-1700.

50. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Gubanenko G.A. et al. Effect of way of cooking on content of essential polyunsaturated fatty acids in muscle tissue of humpback salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Food Chem. - 2006. - Vol. 96. - Р. 446-451.

51. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Makhutova O.N. et al. Content of essential polyunsaturated fatty acids in three canned fish species // Int. J. Food Sci. Nutr. - 2009. - Vol. 60. - Р. 224-230.

52. Gonzalez M.J. Fish oil, lipid peroxidation and mammary tumor growth // J. Am. Coll. Nutr. - 1995. - Vol. 14, N 4. - P. 325-335.

53. Grau A., Guardiola F., Grimpa S. et al. Oxidative stability of dark chicken meat through frozen storage: influence of dietary fat and alpha-tocopherol and ascorbic acid supplementation // Poult. Sci. - 2001. - Vol. 80, N 11. - P. 1630-1642.

54. Gredilla R., Barja G. Minireview: the role of oxidative stress in relation to caloric restriction and longevity // Endocrinology. - 2005. - Vol. 146, N 9. - Р. 3713-3717.

55. Gronowska-Senger A., Kubicka K., Dabrowski A. // Acta Aliment. Pol. - 1978. - Vol. 4. - P. 297-303.

56. Guillot N., Caillet E., Laville M. et al. Increasing intakes of the longchain omega-3 docosahexaenoic acid: effects on platelet functions and redox status in healthy men // FASEB J. - 2009. - Vol. 23, N 9. - P. 2909-2916.

57. Haddad E., Blankenship J.W., Register U.D. Short term effect of a low fat diet on plasma retinol and alpha- tocopherol and red cell alpha-tocopherol levels in hyperlipidemic men // Am. J. Clin. Nutr. - 1985. - Vol. 41, N 3. - Р. 599-604.

58. Harris W.S., Mozaffarian D., Lefevre M. et al. Towards establishing dietary reference intakes for eicosapentaenoic and docosahexaenoic acids // J. Nutr. - 2009. - Vol. 139. - P. 804S-819S.

59. Heissenberger M., Watzke J., Kainz M.J. Effect of nutrition on fatty acid profiles of riverine, lacustrine, and aquaculture-raised salmonids of pre-alpine habitats // Hydrobiologia. - 2010. - Vol. 650. - Р. 243-254.

60. Hooper L., Summerbell C. D., Thompson R. et al. Reduced or modified dietary fat for preventing cardiovascular disease // Cochrane Database Syst Rev. - 2011. - Is. 7: CD002137.

61. Husveth F., Manilla H.A., Gaбl T. et al. Effects of saturated and unsaturated fats with vitamin E supplementation on the antioxidant status of broiler chicken tissues // Acta Vet. Hung. - 2000. - Vol. 48, N 1. - P. 69-79.

62. Huynh M.D., Kitts D.D. Evaluating nutritional quality of pacific fish species from fatty acid signatures // Food Chem. - 2009. - Vol. 114. - Р. 912-918.

63. Hyun D.H., Emerson S.S., Jo D.G. et al. Calorie restriction upregulates the plasma membrane redox system in brain cells and suppresses oxidative stress during aging // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 2006. - Vol. 103, N 52. - Р. 19908-19912.

64. Ibrahim W., Lee U.S., Yeh C.C et al. Oxidative stress and antioxidant status in mouse liver: effects of dietary lipid, vitamin E and iron // J. Nutr. - 1997. - Vol. 127, N 7. - P. 1401-1406.

65. Kikugawa K., Yasuhara Y., Ando K. et al. Protective effect of supplementation of fish oil with high n-3 polyunsaturated fatty acids against oxidative stress-induced DNA damage of rat liver in vivo // J. Agric. Food Chem. - 2003. - Vol. 51, N 20. - P. 6073- 6079. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pubmed/13129319)

66. Kitson A.P., Patterson A.C., Izadi H., Stark K.D. Pan-frying salmon in an eicosapentaenoic acid (EPA) and docosahexaenoic acid (DHA) enriched margarine prevents EPA and DHA loss // Food Chem. - 2009. - Vol. 114. - Р. 927-932.

67. Kris-Etherton P.M., Grieger J.A., Etherton T.D. Dietary reference intakes for DHA and EPA. // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2009. - Vol. 81. - Р. 99-104.

68. Kris-Etherton P.M., Harris W.S., Appel L.J. Fish consumption, fish oil, omega-3 fatty acids, and cardiovascular disease // Circulation. - 2002. - Vol. 106. - Р. 2747-2757.

69. Kwetegyeka J., Mpango G., Grahl-Nielsen O. Variation in fatty acid composition in Muscle and heart tissues among species and populations of tropical fish in lakes Victoria and Kyoga // Lipids. - 2008. - Vol. 43. - Р. 1017-1029.

70. Lii C.K., Ou C.C., Liu K.L. et al. Suppression of altered hepatic foci development by a high fish oil diet compared with a high corn oil diet in rats // Nutr. Cancer. - 2000. - Vol. 38, N 1. - P. 50-59.

71. Lуpez D., Muller M., Denicola A. et al. Long-chain n-3 polyunsaturated fatty acid from fish oil modulates aortic nitric oxide and tocopherol status in the rat // Br. J. Nutr. - 2008. - Vol. 100, N 4. - P. 767-775.

72. Mahecha L., Dannenberger D., Nuernberg K. et al. Relationship between lipid peroxidation and antioxidant status in the muscle of German Holstein bulls Fed n-3 and n-6 PUFA-enriched diets // J. Agric. Food Chem. - 2010. - Vol. 58, N 14. - Р. 8407-8413.

73. National Nutrient Database for Standard Reference Release 27 Software v.2.0b (2014) США http://ndb.nal.usda.gov/ndb/

74. Nitta H., Kinoyama M., Watanabe A. et al. Effects of nutritional supplementation with antioxidant vitamins and minerals and fish oil on antioxidant status and psychosocial stress in smokers: an open trial // Clin. Exp. Med. - 2007. - Vol. 7, N 4. - Р. 179-183.

75. Phang M., Lazarus S., Wood L.G. et al. Diet and thrombosis risk: nutrients for preventionof thrombotic disease // Semin. Thromb. Hemost. - 2011. - Vol. 37. - Р. 199-208.

76. Plourde M., Cunnane S.C. Extremely limited synthesis of long chain polyunsaturates in adults: implications for their dietary essentiality and use as supplements // Appl. Physiol. Nutr. Metab. - 2007. - Vol. 32. - Р. 619-634.

77. Reis L.C., Hibbeln J.R. Cultural symbolism of fish and the psychotropic properties ofomega-3 fatty acids // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2006. - Vol. 75. - Р. 227-236.

78. Rogozin D.Y., Pulyayevskaya M.V., Zuev I.V. et al. Growth, diet and fatty acid composition of Gibel carp Carassius gibelio in Lake Shira, a brackish water body in Southern Siberia // J. Siberian Fedl University. Biology. - 2011. - Vol. 4. - Р. 86-103.

79. Rymer C., Givens D.I. Effects of vitamin E and fish oil inclusion in broiler diets on meat fatty acid composition and on the flavour of a composite sample of breast meat // J. Sci. Food Agric. - 2010. - Vol. 90, N 10. - Р. 1628-1633.

80. Saldanha L.G., Salem Jr. N., Brenna J.T. Workshop on DHA as a required nutrient: Overview // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2009. - Vol. 81. - Р. 233-236.

81. Scislowski V., Bauchart D., Gruffat D. et al. Effects of dietary n-6 or n-3 polyunsaturated fatty acids protected or not against ruminal hydrogenation on plasma lipids and their susceptibility to peroxidation in fattening steers // J. Anim. Sci. - 2005. - Vol. 83, N 9. - P. 2162-2174.

82. SanGiovanni J.P., Chew E.Y. The role of omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids in health and disease of the retina // Prog. Retinal Eye Res. - 2005. - Vol. 24. - Р. 87-138.

83. Sies H. Total antioxidant capacity: appraisal of a concept // J. Nutr. - 2007. - Vol. 137, N 6. - P. 1493-1495.

84. Simopoulos A.P. Human requirement for n-3 polyunsaturated fatty acids // Poult. Sci. - 2000. - Vol. 79. - Р. 961-970.

85. Tres A., Bou R., Codony R., Guardiola F. Influence of different dietary doses of n-3- or n-6-rich vegetable fats and alpha-tocopheryl acetate supplementation on raw and cooked rabbit meat composition and oxidative stability // J. Agric. Food Chem. - 2008. - Vol. 56, N 16. - P. 7243-7253.

86. Umegaki K., Hashimoto M., Yamasaki H. et al. Docosahexaenoic acid supplementation-increased oxidative damage in bone marrow DNA in aged rats and its relation to antioxidant vitamins // Free Radic. Res. - 2001. - Vol. 34, N 4. - P. 427-435.

87. Valk E.E., Hornstra G. Relationship between vitamin E requirement and polyunsaturated fatty acid intake in man: a review // Int. J. Vitam. Nutr. Res. - 2000. - Vol. 70, N 2. - P. 31-42.

88. Villaverde C., Baucells M.D., Manzanilla E.G. et al. High levels of dietary unsaturated fat decrease alpha-tocopherol content of whole body, liver, and plasma of chickens without variations in intestinal apparent absorption // Poult. Sci. - 2008. - Vol. 87, N 3. - P. 497-505.

89. Wall R., Ross R.P., Fitzgerald G.F. et al. Fatty acids from fish: the antiinflammatory potential of long-chain omega-3 fatty acids // Nutr. Rev. - 2010. - Vol. 68. - P. 280-289.

90. Wu W.H., Lu S.C., Wang T.F. et al. Effects of docosahexaenoic acid supplementation on blood lipids, estrogen metabolism, and in vivo oxidative stress in postmenopausal vegetarian women // Eur. J. Clin. Nutr. - 2006. - Vol. 60, N 3. - P. 386-392. (http://cat.inist. fr/?aModele=afficheN&cpsidt=17547627)

91. Yoshida E., Fukuwatari T., Ohtsubo M. et al. High-fat diet lowers the nutritional status indicators of pantothenic acid in weaning rats // Biosci. Biotechnol. Biochem. - 2010. - Vol. 74, N 8. - Р. 691-593.