Сниженное содержание жиров в рационе может приводить к ухудшению усвоения жирорастворимых витаминов. В ряде работ было установлено, что уменьшение потребления жира (до 22,4% по калорийности) или потребление редуцированной по калорийности диеты в течение 3-4 нед пациентами с гиперлипидемией сопровождалось выраженным одновременным снижением в плазме крови не только уровня холестерина, но и α-токоферола и в меньшей степени ретинола [23, 29, 57].
На фоне нормального содержания витаминов Е и А в корме снижение количества жира до минимального уровня приводило к ухудшению обеспеченности организма крыс этими витаминами, о чем свидетельствовало достоверное снижение их содержания в печени крыс. Это означает, что при использовании экстремальных диет с практически полным исключением из рациона жиров, даже при нормальном содержании витаминов А и Е, может развиться недостаточность данных витаминов. Можно предположить, что при наличии исходной недостаточности жирорастворимых витаминов их дефицит возникнет еще быстрее и глубже [1]. При дефиците витамина Е у мышей, получавших 15% говяжьего жира, наблюдалось достоверное снижение уровня в печени не только витамина Е, но и витамина С по сравнению с показателями животных контрольной группы, получавших витамин Е-дефицитную диету с содержанием жира 7% [цит. по 1]. Таким образом, избыточное потребление жира, особенно на фоне недостатка витаминов, может привести к его дальнейшему углублению.
Необходимость обогащения рациона современного человека ПНЖК, являющимися предшественниками многих биологически активных соединений и оказывающими многосторонние физиологические эффекты, не вызывает сомнения [22, 24]. С одной стороны, многие пищевые источники ПНЖК одновременно служат источниками витаминов (например, подсолнечное масло содержит витамин Е, рыбий жир - витамин D), с другой стороны, качественный состав и количество жирового компонента в рационе относятся к факторам, влияющим на биодоступность витаминов и, следовательно, на полноту и скорость восполнения витаминной недостаточности.
Многочисленные работы последних лет свидетельствуют о том, что увеличение потребления ПНЖК семейства ω-3 и ω-6 при включении в рацион рыбьего жира или льняного масла сопровождается повышением интенсивности процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) [33, 36, 53, 64, 65, 70, 72, 85], что приводит к увеличению расхода антиоксидантов [33, 52, 70, 86, 87] и соответственно к снижению неферментативной антиоксидантной защиты организма [16, 18, 83], в которую входят витамины Е, С, коэнзим Q 10 и др. [33, 70, 86, 87].
Есть мнение, что потребность в витамине Е увеличивается при повышении в рационе квоты ПНЖК [44, 61] и для нивелирования отрицательного влияния приема ПНЖК семейства ω-3 на антиоксидантный статус человека на каждый 1 г ПНЖК дополнительно требуется по крайней мере 0,6 мг α-токоферола [61]. И, наоборот, адекватная обеспеченность организма витамином Е предотвращает окисление ПНЖК [81].
Компоненты, используемые для модификации жирового компонента рациона
Рыбий жир как источник ПНЖК семейства ω-3
В качестве источника ПНЖК часто используется рыбий жир, в связи с чем целесообразно подытожить имеющиеся в литературе сведения о его влиянии на витаминный статус организма.
Пребывание крыс на рационе с повышенным содержанием рыбьего жира приводило к снижению уровня витамина Е в плазме крови и печени [36, 65, 70], кормление цыплят-бройлеров высокожировым рационом на основе льняного масла и рыбьего жира - к снижению уровня токоферола в экскрете и печени [88]. На фоне дополнительного включения в рацион коэнзима Q 10 полная замена жирового компонента рациона (подсолнечное масло и лярд в соотношении 1:1) на обогащенный α-токоферола ацетатом рыбий жир через 3 мес приводила к увеличению содержания ПНЖК семейства ω-3 в печени в 3,8 раза [17], усилению процессов ПОЛ и некоторому снижению уровней витаминов А и Е в печени и сыворотке крови [4]. Несмотря на то что крысы способны синтезировать витамин С, было обнаружено, что на фоне модификации в течение 8 нед жирового компонента их рациона (10%) путем замены 90% соевого масла на рыбий жир глубокий дефицит витамина Е сопровождался увеличением в плазме крови концентрации продуктов взаимодействия с тиобарбитуровой кислотой (ТБК-продуктов) и снижением уровня аскорбиновой кислоты [41]. В липопротеидах низкой плотности, выделенных из плазмы крови крыс, получавших в течение 8 нед в составе рациона 5% рыбьего жира, уровень α-токоферола был снижен, а в аорте повышен по сравнению с показателями животных, получавших такое же количество кукурузного масла [71].
В то же время введение в рацион крыс ДГК из расчета 300 мг на 1 кг массы тела в день в течение 12 нед не сопровождалось изменением концентрации витамина Е в плазме крови по сравнению с контрольной группой животных [71]. Прием ДГК в дозе по 200-800 мг/сут 12 мужчинами 53-65 лет в течение 2 нед не только не сопровождался уменьшением, но даже приводил к повышению концентрации токоферола в плазме крови [38] и тромбоцитах при приеме 200 мг/сут [56], а у 14 женщин-вегетарианок в постменопаузе прием по 2,14 г/сут ДГК в течение 6 нед и у 19 добровольцев прием по 1,8 г/сут ПНЖК семейства ω-3 (6 г рыбьего жира) в течение 3 нед не отражался на уровне α-токоферола в плазме крови [47, 90]. Прием беременными женщинами с гестозом в течение 30 дней по 1 г тканевого жира северных морских рыб с содержанием 0,3 г ПНЖК сопровождался достоверным снижением уровня малонового диальдегида в сыворотке крови по сравнению с женщинами на том же сроке беременности, не принимавшими эту добавку [32]. К сожалению, в этой работе не была проведена оценка обеспеченности женщин витаминами А и Е.
Льняное масло как источник ω-3 ПНЖК
Одним из традиционных природных пищевых источников ПНЖК семейства ω-3 является льняное масло. Полная замена жирового компонента (подсолнечное масло и лярд в соотношении 1:1) на льняное масло в рационе крыс, содержащем адекватное количество всех витаминов и коэнзима Q 10 , сопровождалась выраженным снижением в печени уровней витаминов А и Е [4, 7]. На фоне недостаточного поступления с кормом витамина А обогащение рациона в течение 10 дней ПНЖК семейства ω-3 (льняное масло) значительно снижало уровень витамина А в плазме крови и печени крыс [55]. Пребывание исходно адекватно обеспеченных витамином А крыс в течение 2 нед на рационах с полным исключением из них витамина А, содержащих различные уровни витамина Е и ПНЖК за счет замены стандартного жирового компонента на кокосовое, кукурузное или льняное масло, практически не влияло на А-витаминный статус организма [83]. Увеличение в корме крыс содержания ПНЖК льняного масла (10% энергетической ценности поступало за счет АЛК) сопровождалось ухудшением обеспеченности организма животных α-токоферолом, даже при дополнительном включении в рацион ацетата dl-α-токоферола в количестве, в 3 раза превышавшем уровень витамина Е в рационе животных контрольной группы, получавших адекватное количество этого витамина [46]. Замена говяжьего жира на льняное масло (3%) в рационе кроликов сопровождалась увеличением окислительной порчи мяса [85].
Обогащение как адекватного по содержанию всех витаминов, так и дефицитного по всем витаминам рациона крыс ПНЖК семейства ω-3 (повышение содержания с 0,03 до 2,4 г на 100 г корма) путем замены подсолнечного масла (4,5% от рациона) на льняное сопровождалось ухудшением обеспеченности животных витамином Е [2, 6, 15].
Включение в течение 3 нед в рацион добровольцев ПНЖК семейства ω-3 в дозе 1% от калорийности рациона в составе рапсового масла или маргарина приводило к достоверному снижению уровня токоферола в плазме крови и липопротеидах низкой плотности [45].
В целом данные литературы [4, 34, 37, 74, 79] свидетельствуют о необходимости дополнительного приема витамина Е или комплекса витаминовантиоксидантов для поддержания витаминного и антиоксидантного статуса организма при обогащении рациона ПНЖК семейства ω-3. Достаточно часто в состав биологически активных добавок к пище - источников ПНЖК семейства ω-3 добавляют α-токоферол, который в данном случае играет роль не только пищевой добавки-антиоксиданта, но и служит дополнительным источником витамина Е. Масло, полученное из красной рыбы, содержит природный антиоксидант астаксантин, антиоксидантная активность которого существенно превышает таковую витамина Е (в 500 раз) и β-каротина (в 10-12 раз).
Содержание астаксантина в кете, лососе составляет 0,7-0,8 мг, нерке и норвежском лососе - 0,9-2,8, в кижуче - до 4 мг на 100 г. Иногда в рыбий жир дополнительно добавляют этот каротиноид, полученный из морской водоросли рода гематококкус (Haemococcus). Поскольку ПНЖК конкурируют за одни и те же метаболические ферменты, добавка в идеале должна представлять собой сбалансированную смесь как n-6, так и n-3 (ЛК) ПНЖК.
В настоящее время в продаже появляются ω-3-обогащенные хлеб, легкие закуски, спреды, сок, молоко и другие продукты [38]. В соответствии с требованиями Технического регламента Таможенного союза ТР ТС 022/2011 "Пищевая продукция в части ее маркировки" на этикетке такого продукта при перечислении ингредиентов должно быть указано, какую конкретно ПНЖК содержит продукт: ЭПК, ДГК или АЛК растительного происхождения в соответствии с источником ω-3-кислот - рыба, морские водоросли или льняное масло.
Суммируя данные литературы, следует отметить, что с целью снижения риска целого ряда алиментарно-зависимых заболеваний необходимо изменить структуру жирового компонента рациона как за счет снижения потребления общего жира, так и увеличив долю ПНЖК и оптимизировав соотношение n-6:n-3. В условиях современного питания для адекватного обеспечения организма ДГК требуется дополнительное обогащение рациона этой ПНЖК путем более частого включения в него жирных сортов рыбы, а также использования специализированных (функциональных) пищевых продуктов или БАД к пище. Однако исходя из вышеизложенного становится очевидной, с одной стороны, технологическая проблема, заключающаяся в необходимости предупредить возможность окислительной порчи используемых пищевых источников ПНЖК, с другой стороны - необходимость исключить возможное негативное влияние на обеспеченность организма витаминами-антиоксидантами.
Авторы выражают свою признательность канд. биол. наук Д.В. Риснику за помощь и ценные советы при оформлении рукописи.
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект №14-16-00055).
Литература
1. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Коденцова В.М. и др. Влияние содержания жира в рационе на обеспеченность крыс витаминами // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 3. - C. 52-57.
2. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Коденцова В.М. и др. Коррекция полигиповитаминоза у крыс различными дозами витаминов на фоне обогащения рациона полиненасыщенными жирными кислотами семейства ω-3 // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 4. - С. 39-47.
3. Бекетова Н.А., Кошелева О.В., Переверзева О.Г. и др. Витаминный статус спортсменов, занимающихся пулевой стрельбой и зимними видами спорта // Вопр. питания. - 2014. - Т. 83, № 3 Приложение. Материалы XV Всероссийского Конгресса диетологов и нутрициологов с международным участием "Здоровое питание: от фундаментальных исследований к инновационным технологиям" (2-4 июня 2014 г., Москва). - С. 136-137.
4. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Шаранова Н.Э. и др. Влияние жирового компонента рациона крыс и дополнительно введенного в него коэнзима Q10 на обеспеченность животных витаминами // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 6. - С. 30-37.
5. Блохина Л.В., Кондакова Н.М., Погожева А.В., Батурин А.К. Роль изучения фактического питания в системе многоуровневой диагностики нарушений пищевого статуса пациентов с ожирением // Вопр. питания. - 2009. - № 5. - С. 35-39.
6. Вржесинская О.А., Бекетова Н.А., Коденцова В.М. и др. Влияние обогащения витаминдефицитного рациона крыс полиненасыщенными жирными кислотами семейства ω-3 на биомаркеры витаминного и антиоксидантного статуса // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 1. - С. 45-52.
7. Вржесинская О.А., Бекетова Н.А., Кошелева О.В. и др. Влияние жирового компонента рациона крыс и коэнзима Q10 на обеспеченность животных витаминами-антиоксидантами в хроническом эксперименте // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 6. - С. 41-46.
8. Вржесинская О.А., Коденцова В.М., Бурбина Е.В. и др. Пищевая ценность рационов детей дошкольного и младшего школьного возраста // Вопр. дет. диетологии. - 2003. - Т. 1, № 2. - С. 5-8.
9. Гладышев М.И. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека // Журн. Сибир. федерального университета. Биология. - 2012. - Т. 4, № 5. - С. 352-386.
10. Гладышев М.И., Лепская Е.В., Сущик Н.Н. Различия жирнокислотного состава покатной молоди и вернувшихся из моря взрослых особей нерки // Докл. АН. - 2010. - Т. 430. - С. 548-551.
11. Коденцова В.М., Вржесинская О.А. Витаминный статус человека при хронических неинфекционных заболеваниях // Вопр. питания. - 2003. - № 4. - С. 3-8.
12. Коденцова В.М., Вржесинская О.А., Спиричев В.Б. Изменение обеспеченности витаминами взрослого населения Российской Федерации за период 1987-2009 гг. (к 40-летию лаборатории витаминов и минеральных веществ НИИ питания РАМН) // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 3. - С. 68-72.
13. Коденцова В.М., Вржесинская О.А., Сокольников А.А. Витаминизация пищевых продуктов массового потребления: история и перспективы // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 5. - С. 66-78.
14. Коденцова В.М., Светикова А.А., Вржесинская О.А. Распространенность алиментарных факторов риска развития остеопороза среди пациентов с хроническими неифекционными заболеваниями // Вопр. диетологии. - 2011. - Т. 1, № 1. - С. 7-11.
15. Кравченко Л.В., Аксенов И.В., Авреньева Л.И. и др. Влияние полиненасыщенных жирных кислот ω-3 на некоторые показатели антиоксидантного потенциала крыс // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 2. - С. 4-9.
16. Кравченко Л.В., Морозов С.В., Бекетова Н.А. и др. Антиоксидантный статус крыс, получавших разное количество ликопина // Бюл. экспер. биол. - 2003. - Т. 135, № 4. - С. 414-418.
17. Кулакова С.Н., Батурина В.А., Шаранова Н.Э. и др. Влияние коэнзима КоQ10 на апоптоз, процессы свободнорадикального окисления, протеомный пул микросомальной и цитозольной фракций гепатоцитов при потреблении рационов с различным жировым компонентом // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 5. - С. 51-59.
18. Ланкин В.З., Капелько В.И., Рууге Э.К. и др. Коэнзим Q: физиологическая функция и перспективы использования в комплексной терапии заболеваний сердечно-сосудистой системы: Пособие для врачей. - М.: Медпрактика-М, 2008. - 22 с.
19. Лапик И.А, Сокольников А.А., Шарафетдинов Х.Х. и др. Оценка эффективности диетотерапии с включением витаминно-минерального комплекса у больных сахарным диабетом 2 типа // Вопр. питания. - 2014. - Т. 83, № 1. - С. 45-52.
20. Латышев Н.А., Касьянов С.П., Блинов Ю.Г. Алкил-глицериновые эфиры морских организмов: структура, распределение и биологическая активность // Изв. ТИНРО. - 2012. - Т. 169. - С. 261-277.
21. Лобанова Л.П., Агбалян Е.В., Буганов А.А. Обеспеченность микронутриентами пришлого населения Крайнего Севера // Вопр. питания. - 2007. - № 5. - С. 51-54.
22. Перова Н.В. Омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты в кардиологии // Кардиоваскуляр. тер. и профилактика. - 2005. - № 4. - С. 101-107.
23. Плотникова О.А., Шарафетдинов Х.Х., Зыкина В.В. и др. Клинико-метаболические показатели и витаминная обеспеченность больных сахарным диабетом типа 2 при включении в диету витаминно-минерального комплекса // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 2. - С. 54-59.
24. Погожева А.В. Омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты в кардиологии // Клин. диетология. - 2004. - Т. 1, № 2. - С. 17-29.
25. Сазонова О.В., Батурин А.К. Питание и пищевой статус работников умственного труда с низкой физической активностью // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 3. - С. 46-50.
26. Сафронова А.М., Батурин А.К., Кешабянц Э.Э. и др. Изменения в питании населения России в 1990-2002 гг. // Уровень жизни населения регионов России. - 2004. - № 11. - С. 38-60.
27. Светикова А.А. Алиментарные факторы риска и диетотерапия остеопении при некоторых хронических заболеваниях: Автореф. дис. - канд. мед. наук. - М., 2008. - 25 с.
28. Тутельян В.А. О нормах физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Российской Федерации // Вопр. питания. - 2009. - Т. 78, № 1. - С. 4-15.
29. Тутельян В.А., Погожева А.В., Румянцева О.И. и др. Влияние биологически активных добавок на антиоксидантный статус и обеспеченность витаминами у больных гипертонической и ишемической болезнью сердца // Вопр. питания. - 2001. - № 1. - С. 12-14.
30. Химический состав пищевых продуктов / Под ред. И.М. Скурихина, М.Н. Волгарева. - М.: Агропромиздат, 1987. - 224 с.
31. Ходырев В.Н, Коденцова В.М., Вржесинская О.А. и др. Обеспеченность больных остеопорозом и остеопенией витаминами и кальцием. Оценка по потреблению и концентрации в плазме крови // IX Всероссийский конгресс диетологов и нутрициологов "Питание и здоровье": Тезисы. - М., 2007. - С. 87.
32. Шилина Н.М. Современные представления о роли полиненасыщенных жирных кислот в питании женщин и детей: новые аспекты // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 5. - С. 15-23.
33. Экспериментальная витаминология (справочное руководство) / Под ред. Ю.М. Островского. - Минск: Наука и техника, 1979. - 552 с.
34. Accinni R., Rosina M., Bamonti F. et al. Effects of combined dietary supplementation on oxidative and inflammatory status in dyslipidemic subjects // Nutr. Metab. Cardiovasc. Dis. - 2006. - Vol. 16, N 2. - P. 121-127.
35. Ahlgren G., Blomqvist P., Boberg M. et al. Fatty acid content of the dorsal muscle - an indicator of fat quality in freshwater fish // J. Fish Biol. - 1994. - Vol. 45. - Р. 131-157.
36. Alexander D.W., McGuire S.O., Cassity N.A. et al. Fish oils lower rat plasma and hepatic, but not immune cell alpha-tocopherol concentration // J. Nutr. - 1995. - Vol. 125, N 10. - P. 2640-2649.
37. Bodas R., Prieto N., Lуpez-Campos O. et al. // Res. Vet. Sci. - 2010. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20800247
38. Breivik H. Long-chain omega-3 specialty oils // The Oily Press Lipid Library. - 2007. - Vol. 21. - 299 p.
39. Broadhurst C.L., Wang Y., Crawford M.A. et al. Brain-specific lipids from marine, lacustrine, or terrestrial food resources: potential impact on early African Homo sapiens. // Comp. Biochem. Physiol. B. - 2002. - Vol. 131. - Р. 653-673.
40. Calzada C., Colas R., Guillot N. et al. Subgram daily supplementation with docosahexaenoic acid protects low-density lipoproteins from oxidation in healthy men // Atherosclerosis. - 2010. - Vol. 208, N 2. - P. 467-472.
41. Cho S.H., Choi Y.S. Lipid peroxidation and antioxidant status is affected by different vitamin E levels when feeding fish oil // Lipids. - 1994. - Vol. 29, N 1. - Р. 47-52.
42. Chuang L.T., Bulbul U., Wen P.C. et al. Fatty acid composition of 12 fish species from the Black Sea // J. Food Sci. - 2012. - Vol. 77. - Р. C512-C518.
43. Davis B.C., Kris-Etherton P.M. Achieving optimal essential fatty acid status in vegetarians: current knowledge and practical implications // Am. J. Clin. Nutr. - 2003. - Vol. 78(suppl.). - Р. 640S-646S.
44. Eder K., Flader D., Hirche F., Brandsch C. Excess dietary vitamin E lowers the activities of antioxidative enzymes in erythrocytes of rats fed salmon oil // J. Nutr. - 2002. - Vol. 132, N 11. - P. 3400-3404.
45. Egert S., Somoza V., Kannenberg F. et al. Influence of three rapeseed oil-rich diets, fortified with alpha-linolenic acid, eicosapentaenoic acid or docosahexaenoic acid on the composition and oxidizability of low-density lipoproteins: results of a controlled study in healthy volunteers // Eur. J. Clin. Nutr. - 2007. - Vol. 61, N 3. - P. 314-325. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16969378 от 08.09.10)
46. Farwer S.R., der Boer B.C., Haddeman E. et al. The vitamin E nutritional status of rats fed on diets high in fish oil, linseed oil or sunflower seed oil // Br. J. Nutr. - 1994. - Vol. 72, N 1. - P. 127-145.
47. Foulon T., Richard M.J., Payen N. et al. Effects of fish oil fatty acids on plasma lipids and lipoproteins and oxidant-antioxidant imbalance in healthy subjects // Scand. J. Clin. Lab. Invest. - 1999. - Vol. 59, N 4. - P. 239-248.
48. Frikke-Schmidt H., Tveden-Nyborg P., Birck M.M. et al. High dietary fat and cholesterol exacerbates chronic vitamin C deficiency in guinea pigs // Br. J. Nutr. - 2011. - Vol. 105, N 1. - Р. 54-61.
49. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Gubanenko G.A. et al. Effect of boiling and frying on the content of essential polyunsaturated fatty acids in muscle tissue of four fish species // Food Chem. - 2007. - Vol. 101. - Р. 1694-1700.
50. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Gubanenko G.A. et al. Effect of way of cooking on content of essential polyunsaturated fatty acids in muscle tissue of humpback salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Food Chem. - 2006. - Vol. 96. - Р. 446-451.
51. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Makhutova O.N. et al. Content of essential polyunsaturated fatty acids in three canned fish species // Int. J. Food Sci. Nutr. - 2009. - Vol. 60. - Р. 224-230.
52. Gonzalez M.J. Fish oil, lipid peroxidation and mammary tumor growth // J. Am. Coll. Nutr. - 1995. - Vol. 14, N 4. - P. 325-335.
53. Grau A., Guardiola F., Grimpa S. et al. Oxidative stability of dark chicken meat through frozen storage: influence of dietary fat and alpha-tocopherol and ascorbic acid supplementation // Poult. Sci. - 2001. - Vol. 80, N 11. - P. 1630-1642.
54. Gredilla R., Barja G. Minireview: the role of oxidative stress in relation to caloric restriction and longevity // Endocrinology. - 2005. - Vol. 146, N 9. - Р. 3713-3717.
55. Gronowska-Senger A., Kubicka K., Dabrowski A. // Acta Aliment. Pol. - 1978. - Vol. 4. - P. 297-303.
56. Guillot N., Caillet E., Laville M. et al. Increasing intakes of the longchain omega-3 docosahexaenoic acid: effects on platelet functions and redox status in healthy men // FASEB J. - 2009. - Vol. 23, N 9. - P. 2909-2916.
57. Haddad E., Blankenship J.W., Register U.D. Short term effect of a low fat diet on plasma retinol and alpha- tocopherol and red cell alpha-tocopherol levels in hyperlipidemic men // Am. J. Clin. Nutr. - 1985. - Vol. 41, N 3. - Р. 599-604.
58. Harris W.S., Mozaffarian D., Lefevre M. et al. Towards establishing dietary reference intakes for eicosapentaenoic and docosahexaenoic acids // J. Nutr. - 2009. - Vol. 139. - P. 804S-819S.
59. Heissenberger M., Watzke J., Kainz M.J. Effect of nutrition on fatty acid profiles of riverine, lacustrine, and aquaculture-raised salmonids of pre-alpine habitats // Hydrobiologia. - 2010. - Vol. 650. - Р. 243-254.
60. Hooper L., Summerbell C. D., Thompson R. et al. Reduced or modified dietary fat for preventing cardiovascular disease // Cochrane Database Syst Rev. - 2011. - Is. 7: CD002137.
61. Husveth F., Manilla H.A., Gaбl T. et al. Effects of saturated and unsaturated fats with vitamin E supplementation on the antioxidant status of broiler chicken tissues // Acta Vet. Hung. - 2000. - Vol. 48, N 1. - P. 69-79.
62. Huynh M.D., Kitts D.D. Evaluating nutritional quality of pacific fish species from fatty acid signatures // Food Chem. - 2009. - Vol. 114. - Р. 912-918.
63. Hyun D.H., Emerson S.S., Jo D.G. et al. Calorie restriction upregulates the plasma membrane redox system in brain cells and suppresses oxidative stress during aging // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 2006. - Vol. 103, N 52. - Р. 19908-19912.
64. Ibrahim W., Lee U.S., Yeh C.C et al. Oxidative stress and antioxidant status in mouse liver: effects of dietary lipid, vitamin E and iron // J. Nutr. - 1997. - Vol. 127, N 7. - P. 1401-1406.
65. Kikugawa K., Yasuhara Y., Ando K. et al. Protective effect of supplementation of fish oil with high n-3 polyunsaturated fatty acids against oxidative stress-induced DNA damage of rat liver in vivo // J. Agric. Food Chem. - 2003. - Vol. 51, N 20. - P. 6073- 6079. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pubmed/13129319)
66. Kitson A.P., Patterson A.C., Izadi H., Stark K.D. Pan-frying salmon in an eicosapentaenoic acid (EPA) and docosahexaenoic acid (DHA) enriched margarine prevents EPA and DHA loss // Food Chem. - 2009. - Vol. 114. - Р. 927-932.
67. Kris-Etherton P.M., Grieger J.A., Etherton T.D. Dietary reference intakes for DHA and EPA. // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2009. - Vol. 81. - Р. 99-104.
68. Kris-Etherton P.M., Harris W.S., Appel L.J. Fish consumption, fish oil, omega-3 fatty acids, and cardiovascular disease // Circulation. - 2002. - Vol. 106. - Р. 2747-2757.
69. Kwetegyeka J., Mpango G., Grahl-Nielsen O. Variation in fatty acid composition in Muscle and heart tissues among species and populations of tropical fish in lakes Victoria and Kyoga // Lipids. - 2008. - Vol. 43. - Р. 1017-1029.
70. Lii C.K., Ou C.C., Liu K.L. et al. Suppression of altered hepatic foci development by a high fish oil diet compared with a high corn oil diet in rats // Nutr. Cancer. - 2000. - Vol. 38, N 1. - P. 50-59.
71. Lуpez D., Muller M., Denicola A. et al. Long-chain n-3 polyunsaturated fatty acid from fish oil modulates aortic nitric oxide and tocopherol status in the rat // Br. J. Nutr. - 2008. - Vol. 100, N 4. - P. 767-775.
72. Mahecha L., Dannenberger D., Nuernberg K. et al. Relationship between lipid peroxidation and antioxidant status in the muscle of German Holstein bulls Fed n-3 and n-6 PUFA-enriched diets // J. Agric. Food Chem. - 2010. - Vol. 58, N 14. - Р. 8407-8413.
73. National Nutrient Database for Standard Reference Release 27 Software v.2.0b (2014) США http://ndb.nal.usda.gov/ndb/
74. Nitta H., Kinoyama M., Watanabe A. et al. Effects of nutritional supplementation with antioxidant vitamins and minerals and fish oil on antioxidant status and psychosocial stress in smokers: an open trial // Clin. Exp. Med. - 2007. - Vol. 7, N 4. - Р. 179-183.
75. Phang M., Lazarus S., Wood L.G. et al. Diet and thrombosis risk: nutrients for preventionof thrombotic disease // Semin. Thromb. Hemost. - 2011. - Vol. 37. - Р. 199-208.
76. Plourde M., Cunnane S.C. Extremely limited synthesis of long chain polyunsaturates in adults: implications for their dietary essentiality and use as supplements // Appl. Physiol. Nutr. Metab. - 2007. - Vol. 32. - Р. 619-634.
77. Reis L.C., Hibbeln J.R. Cultural symbolism of fish and the psychotropic properties ofomega-3 fatty acids // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2006. - Vol. 75. - Р. 227-236.
78. Rogozin D.Y., Pulyayevskaya M.V., Zuev I.V. et al. Growth, diet and fatty acid composition of Gibel carp Carassius gibelio in Lake Shira, a brackish water body in Southern Siberia // J. Siberian Fedl University. Biology. - 2011. - Vol. 4. - Р. 86-103.
79. Rymer C., Givens D.I. Effects of vitamin E and fish oil inclusion in broiler diets on meat fatty acid composition and on the flavour of a composite sample of breast meat // J. Sci. Food Agric. - 2010. - Vol. 90, N 10. - Р. 1628-1633.
80. Saldanha L.G., Salem Jr. N., Brenna J.T. Workshop on DHA as a required nutrient: Overview // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2009. - Vol. 81. - Р. 233-236.
81. Scislowski V., Bauchart D., Gruffat D. et al. Effects of dietary n-6 or n-3 polyunsaturated fatty acids protected or not against ruminal hydrogenation on plasma lipids and their susceptibility to peroxidation in fattening steers // J. Anim. Sci. - 2005. - Vol. 83, N 9. - P. 2162-2174.
82. SanGiovanni J.P., Chew E.Y. The role of omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids in health and disease of the retina // Prog. Retinal Eye Res. - 2005. - Vol. 24. - Р. 87-138.
83. Sies H. Total antioxidant capacity: appraisal of a concept // J. Nutr. - 2007. - Vol. 137, N 6. - P. 1493-1495.
84. Simopoulos A.P. Human requirement for n-3 polyunsaturated fatty acids // Poult. Sci. - 2000. - Vol. 79. - Р. 961-970.
85. Tres A., Bou R., Codony R., Guardiola F. Influence of different dietary doses of n-3- or n-6-rich vegetable fats and alpha-tocopheryl acetate supplementation on raw and cooked rabbit meat composition and oxidative stability // J. Agric. Food Chem. - 2008. - Vol. 56, N 16. - P. 7243-7253.
86. Umegaki K., Hashimoto M., Yamasaki H. et al. Docosahexaenoic acid supplementation-increased oxidative damage in bone marrow DNA in aged rats and its relation to antioxidant vitamins // Free Radic. Res. - 2001. - Vol. 34, N 4. - P. 427-435.
87. Valk E.E., Hornstra G. Relationship between vitamin E requirement and polyunsaturated fatty acid intake in man: a review // Int. J. Vitam. Nutr. Res. - 2000. - Vol. 70, N 2. - P. 31-42.
88. Villaverde C., Baucells M.D., Manzanilla E.G. et al. High levels of dietary unsaturated fat decrease alpha-tocopherol content of whole body, liver, and plasma of chickens without variations in intestinal apparent absorption // Poult. Sci. - 2008. - Vol. 87, N 3. - P. 497-505.
89. Wall R., Ross R.P., Fitzgerald G.F. et al. Fatty acids from fish: the antiinflammatory potential of long-chain omega-3 fatty acids // Nutr. Rev. - 2010. - Vol. 68. - P. 280-289.
90. Wu W.H., Lu S.C., Wang T.F. et al. Effects of docosahexaenoic acid supplementation on blood lipids, estrogen metabolism, and in vivo oxidative stress in postmenopausal vegetarian women // Eur. J. Clin. Nutr. - 2006. - Vol. 60, N 3. - P. 386-392. (http://cat.inist. fr/?aModele=afficheN&cpsidt=17547627)
91. Yoshida E., Fukuwatari T., Ohtsubo M. et al. High-fat diet lowers the nutritional status indicators of pantothenic acid in weaning rats // Biosci. Biotechnol. Biochem. - 2010. - Vol. 74, N 8. - Р. 691-593.