Fat component in the diet and providing with fat-soluble vitamins

AbstractInformation about the content of polyunsaturated fats (PUFAs) and vitamin E and D in fish, vegetable oils, trend data on consumption of the main fat products, the consumption of saturated and polyunsaturated fatty acids by patients with diseases which risk factor is the excessive consumption of fat and insufficient content of PUFA omega-3 in the diet. Nutrition of the Russian population is characterized by excessive consumption of fat, including saturated fatty acids. Despite increased consumption of PUFA at the present time the ratio of omega-6 and omega-3 fatty acids in the diet is not optimal. This is due to high consumption of vegetable oils (mainly sunflower oil), that are the major source of alpha-linolenic acid, only a small portion of which is converted in the body into DHA and EPA, and insufficient consumption of fish and seafood containing a high level of DHA and EPA. Taking into account the data that inadequate intake of PUFA omega-3 is a risk factor for many nutrition-related diseases, there is no doubt necessary to modify the fat component of the diet. But the problems arise how to select the source of PUFA and avoid possible unwanted effects. Enrichment of the diet with PUFA omega-3 by inclusion of fish oil and / or linseed oil in the diet may lead to a deterioration of sufficiency with vitamin E. The way out of this situation is to create a fat module containing several fats and tocopherol, that will prevent the peroxidation of fat components of the product and prevent the deterioration of sufficiency with vitamin E.

Keywords:fat component of the diet, PUFA omega-3, PUFA content in the food, vitamins, vitamin status

Насыщенные жирные кислоты (НЖК) и длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) являются основными структурными и функциональными компонентами клеточных мембран, включаясь в которые влияют на микровязкость и проницаемость мембран, длинноцепочечные ПНЖК имеют особое значение для оптимального развития и функционирования органа зрения и нервной системы.

К незаменимым ПНЖК, т.е. к тем, которые организм животных и человека не способен синтезировать и должен получать только с пищей, относятся 18-атомные кислоты семейств n-6 и n-3 (или ω-6

и ω-3): линолевая кислота (ЛК) с двумя двойными связями (C18:2 ω-6) и α-линоленовая кислота (АЛК) с тремя двойными связями (C18:3 ω-3). Эти 2 ПНЖК синтезируются растениями.

Данные жирные кислоты являются структурными элементами клеточных мембран, а также предшественниками физиологически значимых частично незаменимых длинноцепочечных: одной ПНЖК семейства ω-6 - арахидоновой (эйкозатетраеновой) кислоты (С20:4 ω-6, АРК) и двух ПНЖК семейства ω-3 - эйкозапентаеновой кислоты (С20:5 ω-3, ЭПК) и докозагексаеновой кислоты (С22:6 ω-3, ДГК). Однако у человека способность к синтезу ЭПК и ДГК из АЛК невелика и не обеспечивает полностью физиологических потребностей организма. От 50 до 70% поступивших с пищей ЛК и АЛК в течение первых суток после их потребления расходуются для обеспечения энергетических потребностей организма, подвергаясь β-окислению [39, 76]. Примерно 10% АЛК, поступающей с пищей, превращается в ЭПК, и лишь около 5% - в ДГК [43, 89].

ДГК является основной ПНЖК в клеточных мембранах сетчатки глаза (в фоторецепторах), а также в нервных клетках [9]. В клетках серого вещества коры головного мозга здорового человека содержится 13% ДГК и 9% АРК. Содержание ДГК в сетчатке глаза достигает 20%, тогда как в жировой ткани не превышает 1%.

20-углеродные длинноцепочечные ПНЖК, дигомо-γ-линоленовая кислота (С20:3 ω-6), АРК (С20:4 ω-6) и ЭПК (С20:5 ω-3) являются предшественниками эйкозаноидов (простагландины, тромбоксаны и лейкотриены) - локальных гормонов клеточной регуляции, которые оказывают влияние на процессы воспаления, иммунорегуляцию, синаптическую передачу, регуляцию кровотока и транспорт ионов, донашивание беременности и т.д.

Пищевые источники жирных кислот

Основными продуктами - источниками жира в рационе современного человека являются мясо и мясопродукты, молоко и молочные продукты, рыба и растительные масла, а также продукты, в состав которых входят эти компоненты.

В наземных высших (цветковых) растениях синтез ПНЖК останавливается на 18-атомной АЛК, длинноцепочечные ω-3 ПНЖК в растениях не синтезируются. Основным пищевым источником АЛК являются растительные продукты (орехи и семена, бобовые и зерновые культуры, капуста, салат, растительные масла). ЛК содержится в соевом, кукурузном, ореховом и подсолнечном масле (табл. 1). В подсолнечном масле почти нет АЛК, и для него характерно очень высокое соотношение n-6:n-3. В оливковом масле данное соотношение существенно ниже, однако вследствие более высокой стоимости в питании населения нашей страны оно используется гораздо реже подсолнечного масла. Высокие соотношения n-6:n-3 характерны для пшеницы, а также для куриного мяса и куриных яиц при кормлении птиц зерном. Одной из проблем питания современного человека является то, что соотношение ПНЖК n-6:n-3 в пищевых продуктах составляет 15:1-25:1 [84, 89]. Это обусловлено потреблением мясной продукции, полученной от животных, вскармливаемых зерном с высоким содержанием ω-6 ПНЖК [84]. Так, в Европе потребление n-6 ЛК за последние 20 лет возросло на 50% [89]. Кроме того, обычно для понижения уровня холестерина в крови рекомендуют заменять насыщенные жиры растительными маслами (кукурузное, подсолнечное, сафлоровое, хлопковое и соевое), вследствие чего поступление в организм ПНЖК ω-6 также возрастает.







Некоторые микроводоросли (диатомеи, перидинеи, криптофиты) способны эффективно синтезировать и накапливать в своей биомассе большие количества ЭПК и ДГК. По мнению М.И. Гладышева [9], основными "месторождениями" длинноцепочечных ω-3 ПНЖК являются водные экосистемы - озера, реки и моря. Синтезированные микроводорослями ЭПК и ДГК по трофической (пищевой) цепи поступают в организм водных беспозвоночных, от них - рыбам, а затем - наземным животным и человеку [9]. Для промышленного получения масла с высоким содержанием ДГК семейства ω-3 (не менее 350 мг/г) используют биомассу морских микроводорослей Schizochytrium sp.

Источником ЭПК и ДГК в питании человека служат рыба, крабы, моллюски, креветки.

Накопленные данные о содержании ЭПК и ДГК в различных видах рыбы суммированы в обзоре М.И. Гладышева [9] и частично отражены в табл. 2.



Как следует из табл. 2, уменьшение содержания ПНЖК в тушке рыб происходит в ряду лососевые → окуневые → карповые. Обитающие в толще воды морские рыбы (сельдь, сардина, мойва), т.е. там, где пищевая цепь начинается с фито- и зоопланктона (диатомовые и перидиниевые водоросли), как правило, имеют высокое содержание ЭПК и ДГК [9]. Морские придонные рыбы (например, камбала), как и почти все пресноводные рыбы, содержат относительно мало ПНЖК.

Принято считать, что при кулинарной обработке ПНЖК окисляются и теряют свои уникальные полезные свойства. Действительно, при нагревании химически чистой ПНЖК она деградирует. Однако недавно в специальных исследованиях с применением внутреннего стандарта и хромато-масс-спектрометрии было установлено, что в жареной, вареной и запеченной рыбе содержание ЭПК и ДГК не уменьшается по сравнению с таковым в сырой рыбе [49, 50], что, по всей видимости, обусловлено их природной "упаковкой" в биомембраны. Оказалось, что в рыбных консервах содержание ЭПК и ДГК не только не снижается, но даже может несколько увеличиваться [51].

По данным М.И. Гладышева [9], порция продукта, которую необходимо употребить в пищу, чтобы получить 1 г ЭПК+ДГК, в зависимости от вида рыбы и способа ее приготовления составляет от 40 г (сайра консервированная, семга жареная) до 200-250 г (горбуша и форель вареные и жареные). Большинство рыб, традиционно используемых в питании населения нашей страны, являются достаточно хорошими источниками ЭПК+ДГК.

Основная часть ДГК, поступившей с пищей, встраивается в клеточные мембраны и лишь менее 5% подвергается β-окислению.

Помимо ПНЖК в состав суммарной липидной фракции гидробионтов (ракообразных и моллюсков) входят биологически активные соединения, образованные жирными кислотами и жирными спиртами - 1-О-алкил-диацилглицерины. Самым богатым источником этих соединений являются жиры печени хрящевых рыб (глубоководные акулы, скаты, химеры). Результаты включения этих соединений в пищу показывают перспективность их использования для усиления кроветворной, иммуностимулирующей и антиоксидантной функций организма [20].

Фактическое потребление жира населением

В табл. 3 представлены данные Росстата по среднедушевому потреблению основных пищевых продуктов - источников жира в рационе.







Как следует из табл. 3, потребление мяса и мясопродуктов (включая субпродукты II категории и жир-сырец), а также рыбы, сниженное в конце прошлого века, постепенно увеличивается и в настоящее время в среднем соответствует рекомендуемым нормам. Потребление молока и молочных продуктов также постепенно увеличивается, хотя и не достигает рекомендуемых норм. Потребление растительного масла заметно выросло по сравнению с последним десятилетием ХХ в., и в Москве его потребление достигло 17,4 кг/год, что превышает рекомендуемый уровень (10-12 кг/год). При этом следует подчеркнуть, что данные сведения не содержат информации о том, какие именно виды рыбы и растительных масел преимущественно употребляет население.

Исследования фактического питания населения по потреблению пищевых веществ и энергии свидетельствуют о том, что для значительной части населения России характерна повышенная энергетическая ценность рациона за счет избыточного потребления жиров [5, 25, 26, 27]. В качестве примера приведем некоторые результаты исследования питания в домашних условиях лиц с хроническими неинфекционными заболеваниями, поступавших на лечение в клинику НИИ питания начиная с 2001 г. (табл. 4). Оказалось, что несмотря на то что в среднем энергетическая ценность рационов каждой группы находилась в пределах нормы или приближалась к ней, у 48% больных сахарным диабетом (СД) 2 типа, у 39% пациентов с заболеваниями желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), у 28% лиц, страдающих сердечно-сосудистыми заболеваниями (ССЗ), рацион отличался избыточной калорийностью (превышал 2500 ккал).



Одним из отклонений пищевого статуса от рекомендуемых величин [28] является избыточное потребление животного жира (в среднем 44-48% по калорийности) [5, 26].

У всех групп обследованных больных отмечалось отклонение структуры рациона от формулы рационального питания и соотношения в нем белка, жиров и углеводов (1:1:4). Содержание жира было повышенным, а потребление углеводов недостаточным. Так, для мужчин и женщин с ожирением I степени соотношение составляло соответственно 1:1,7:3,5 и 1:1,5:5,1, с ожирением II степени - 1:1,6:3,9 и 1:1,4:4,2, с ожирением III степени - 1:1,4:3,6 и 1:1,4:3,9 [5].

В России, в соответствии с методическими рекомендациями МР 2.3.1.2432-08, физиологическая норма потребления ω-6 жирных кислот для взрослого человека составляет 5-8% от калорийности суточного рациона, ω-3 - 1-2%. Оптимальное соотношение ПНЖК ω-6:ω-3 должно составлять 5:1. В полном соответствии с увеличением потребления растительных масел и рыбы после 2005 г. содержание ПНЖК в рационе увеличилось, при этом соотношение ПНЖК ω-6:ω-3 хотя и существенно уменьшилось, варьируя в диапазоне 7,7:1-9,6:1, по-прежнему не достигло оптимального 2:1-3:1, рекомендуемого для снижения риска ССЗ [43].

Потребление жиров и риск алиментарно-зависимых заболеваний

Параллельно с ростом соотношения n-6:n-3 в пище населения наблюдается рост ССЗ. В ряде крупных проспективных исследований показана обратная связь между потреблением рыбы и смертностью от сердечно-сосудистых причин и/или общей смертностью, хотя в некоторых исследованиях подобного дизайна и масштаба такой взаимосвязи не обнаружено, что может быть объяснено традиционным употреблением достаточно большого количества рыбы в группе сравнения. Введение в рацион блюд из жирной рыбы один раз в неделю в исследовании типа "случай-контроль" привело к снижению риска первичной остановки сердца у пациентов без предшествующего ССЗ в 2 раза по сравнению с контрольной группой. Наряду со столь наглядным защитным эффектом было обнаружено значительное повышение содержания ω-3 длинноцепочечных ПНЖК в мембранах эритроцитов. Данные метаанализа свидетельствуют о том, что кардиопротективный эффект употребления рыбы более выражен у пациентов из группы высокого риска [38]. Регулярное (2 раза в неделю) употребление рыбы с высоким содержанием ω-3 длинноцепочечных ПНЖК пациентами, выжившими после первого сердечно-сосудистого события, снижало частоту и тяжесть сердечно-сосудистых приступов и уменьшало смертность.

Снижение потребления насыщенных жиров за счет уменьшения количества и/или изменения жира в рационе (частичная замена на ненасыщенные жиры) снижает риск сердечно-сосудистых событий на 14% [60]. Однако ясности относительно идеального типа ненасыщенных жирных кислот до настоящего времени нет. Избыточное потребление жира является фактором риска развития остеопороза [14].

В интервенционных исследованиях было подтверждено снижение риска ССЗ при употреблении ω-3 длинноцепочечных ПНЖК. Повышенное потребление ω-3 ПНЖК достоверно (почти в 10 раз!) снижает риск ССЗ у здоровых людей, способствует выздоровлению и на 35% снижает смертность среди людей, перенесших эти заболевания [58]. Предполагают, что механизм благоприятного влияния ЭПК на функционирование кровеносной системы заключается в повышении синтеза эйкозаноидов, расширяющих сосуды, снижающих тромбообразование, артериальное давление и воспаление посредством обеспечения эффективного проведения сигналов в нервных клетках, препятствующих аритмии и спазмам сердца и сосудов [75, 76]. Высокий уровень ДГК в мембранах митохондрий сердечной мышцы повышает эффективность продукции и использования энергии сердцем [82]. Поскольку ω-3 ПНЖК являются предшественниками эйкозаноидов, они способны уменьшать вязкость крови, улучшая ее реологические свойства. Таким образом, пища, богатая ω-3 ЭПК, оказывает противосвертывающее и антитромботическое действие путем воздействия на баланс эйкозаноидов в организме. ПНЖК семейства ω-3 (ЭПК и ДГК) снижают повышенный уровень триглицеридов в плазме крови. Как антисклеротический фактор ω-3 ПНЖК способствуют метаболизации холестерина в печени и его элиминированию из организма.

Рекомендуемое суточное потребление ЭПК+ДГК для снижения риска развития ССЗ должно составлять 500-1000 мг [58, 67, 68, 77]. При этом соотношение потребляемых n-6 и n-3 ПНЖК, согласно рекомендациям Национального института здоровья США и японских национальных фондов, должно быть не выше 2:1-3:1 [43]. Американская психиатрическая ассоциация также рекомендует ежедневное потребление не менее 1 г ω-3 ПНЖК для профилактики нервных расстройств и психических заболеваний [77].

Для определения статуса незаменимых ПНЖК у человека эффективным показателем является общее количество НЖК и длинноцепочечных ПНЖК в плазме крови или фосфолипидах эритроцитов. Для оценки риска ССЗ предложен ω-3 индекс, представляющий собой процент ЭПК+ДГК от суммы жирных кислот в эритроцитах. У пациентов с ω-3 индексом менее 4% риск этих заболеваний в 10 раз выше, чем у пациентов с индексом, превышающим 8% [80].

Снижение энергетической ценности рациона при условии адекватного поступления белка, жира, углеводов, витаминов и других микронутриентов является экспериментально доказанным фактором, увеличивающим среднюю и максимальную продолжительность жизни у разных видов животных. В ходе различных экспериментов было установлено, что этот эффект достигается за счет снижения интенсивности окислительного повреждения белков, липидов и ДНК [54, 63]. Это послужило основанием для рекомендаций о пользе снижения калорийности рационов за счет жирового компонента. При этом подразумевается, что термин "редуцированный по калорийности рацион" имеет отношение только к потреблению калорий, но не микронутриентов. Другими словами, имеется в виду, что необходимым условием положительного воздействия рациона со сниженной калорийностью является адекватная обеспеченность организма витаминами и минеральными веществами.

Существует отрицательная связь между поступлением транс-изомеров ненасыщенных жирных кислот и содержанием ПНЖК. Было показано, что транс-изомеры жирных кислот неблагоприятно влияют на липидный профиль крови.

Обычный рацион содержит избыток насыщенных жиров и ω-6 жирных кислот, что не соответствует потребностям организма в длинноцепочечных ПНЖК семейства ω-3. Следовательно, в рационе современного человека необходимо скорректировать низкое потребление ω-3 жирных кислот и снизить общее потребление жиров. Ожидаемым потенциальным результатом таких изменений пищевых привычек является снижение частоты ССЗ, воспалительных и, возможно, злокачественных заболеваний.

Потребление жиров и витаминный статус организма

Основным источником витамина Е являются жиросодержащие продукты растительного происхождения (см. табл. 1). Витамин Е в растительных маслах представлен несколькими изомерами токоферолов, обладающих разной Е-витаминной активностью. Наибольшей активностью обладает α-токоферол. Активность α-, β-, γ- и δ-токоферолов соотносится как 100:(20-30):10:1. Растительные масла не равноценны по содержанию витамина Е (см. табл. 1). Наиболее богато α-токоферолом подсолнечное масло. Оптимальное по содержанию АЛК и соотношению ω-6 и ω-3 льняное масло проигрывает по сравнению с ним в содержании α-токоферола.

Как показал анализ рационов питания детей, доля витамина Е, поступающего за счет растительных масел, составляет 30%, за счет хлеба также поступает 30%, за счет круп и макарон - 9%, за счет кондитерских изделий - 8% [8, 13].

Следствием достаточного потребления пищевых продуктов - источников витамина Е является высокий уровень поступления этого витамина с рационом. По данным бюджетной статистики Росстата (с учетом кулинарных потерь), поступление токоферолов начиная с 2000 г. составляет примерно 22 мг/сут при рекомендуемом 10 мг ТЭ. Вследствие этого недостаточность данного витамина, выявляемая по уровню в плазме крови, у практически здоровых лиц обнаруживается достаточно редко [12]. Уровень витамина Е снижен у 17-29% лиц, страдающих такими заболеваниями, как язвенный колит, остеопороз [11, 31], а также у спортсменов, имеющих повышенные физические нагрузки и подвергающихся стрессу [3].

Основным источником витамина D в рационе является жирная рыба (см. табл. 2). Дефицит витамина D в настоящее время встречается у 25-30% обследованных [13].

В последние годы появились данные о том, что избыточное потребление жиров, даже при достаточном поступлении витаминов, может приводить к ухудшению витаминного статуса организма.

У морских свинок, получавших диету с высоким содержанием жира и холестерина в течение 6 мес, даже на фоне адекватного содержания в ней витамина С происходило достоверное снижение концентрации аскорбата в мозге [48].

При потреблении в течение 28 дней рациона с высоким содержанием жира (30%) при использовании в качестве его источника кукурузного масла ухудшались показатели обеспеченности крыс пантотеновой кислотой, о чем свидетельствовало достоверное снижение ее концентрации в плазме крови, печени, надпочечниках и экскреции с мочой [91]. Избыточное потребление крысами в течение 28 дней насыщенных жиров (50%) на фоне адекватного содержания витаминов в рационе приводило к достоверному снижению уровня витамина Е в печени [цит. по 1].

Сниженное содержание жиров в рационе может приводить к ухудшению усвоения жирорастворимых витаминов. В ряде работ было установлено, что уменьшение потребления жира (до 22,4% по калорийности) или потребление редуцированной по калорийности диеты в течение 3-4 нед пациентами с гиперлипидемией сопровождалось выраженным одновременным снижением в плазме крови не только уровня холестерина, но и α-токоферола и в меньшей степени ретинола [23, 29, 57].

На фоне нормального содержания витаминов Е и А в корме снижение количества жира до минимального уровня приводило к ухудшению обеспеченности организма крыс этими витаминами, о чем свидетельствовало достоверное снижение их содержания в печени крыс. Это означает, что при использовании экстремальных диет с практически полным исключением из рациона жиров, даже при нормальном содержании витаминов А и Е, может развиться недостаточность данных витаминов. Можно предположить, что при наличии исходной недостаточности жирорастворимых витаминов их дефицит возникнет еще быстрее и глубже [1]. При дефиците витамина Е у мышей, получавших 15% говяжьего жира, наблюдалось достоверное снижение уровня в печени не только витамина Е, но и витамина С по сравнению с показателями животных контрольной группы, получавших витамин Е-дефицитную диету с содержанием жира 7% [цит. по 1]. Таким образом, избыточное потребление жира, особенно на фоне недостатка витаминов, может привести к его дальнейшему углублению.

Необходимость обогащения рациона современного человека ПНЖК, являющимися предшественниками многих биологически активных соединений и оказывающими многосторонние физиологические эффекты, не вызывает сомнения [22, 24]. С одной стороны, многие пищевые источники ПНЖК одновременно служат источниками витаминов (например, подсолнечное масло содержит витамин Е, рыбий жир - витамин D), с другой стороны, качественный состав и количество жирового компонента в рационе относятся к факторам, влияющим на биодоступность витаминов и, следовательно, на полноту и скорость восполнения витаминной недостаточности.

Многочисленные работы последних лет свидетельствуют о том, что увеличение потребления ПНЖК семейства ω-3 и ω-6 при включении в рацион рыбьего жира или льняного масла сопровождается повышением интенсивности процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) [33, 36, 53, 64, 65, 70, 72, 85], что приводит к увеличению расхода антиоксидантов [33, 52, 70, 86, 87] и соответственно к снижению неферментативной антиоксидантной защиты организма [16, 18, 83], в которую входят витамины Е, С, коэнзим Q 10 и др. [33, 70, 86, 87].

Есть мнение, что потребность в витамине Е увеличивается при повышении в рационе квоты ПНЖК [44, 61] и для нивелирования отрицательного влияния приема ПНЖК семейства ω-3 на антиоксидантный статус человека на каждый 1 г ПНЖК дополнительно требуется по крайней мере 0,6 мг α-токоферола [61]. И, наоборот, адекватная обеспеченность организма витамином Е предотвращает окисление ПНЖК [81].

Компоненты, используемые для модификации жирового компонента рациона

Рыбий жир как источник ПНЖК семейства ω-3

В качестве источника ПНЖК часто используется рыбий жир, в связи с чем целесообразно подытожить имеющиеся в литературе сведения о его влиянии на витаминный статус организма.

Пребывание крыс на рационе с повышенным содержанием рыбьего жира приводило к снижению уровня витамина Е в плазме крови и печени [36, 65, 70], кормление цыплят-бройлеров высокожировым рационом на основе льняного масла и рыбьего жира - к снижению уровня токоферола в экскрете и печени [88]. На фоне дополнительного включения в рацион коэнзима Q 10 полная замена жирового компонента рациона (подсолнечное масло и лярд в соотношении 1:1) на обогащенный α-токоферола ацетатом рыбий жир через 3 мес приводила к увеличению содержания ПНЖК семейства ω-3 в печени в 3,8 раза [17], усилению процессов ПОЛ и некоторому снижению уровней витаминов А и Е в печени и сыворотке крови [4]. Несмотря на то что крысы способны синтезировать витамин С, было обнаружено, что на фоне модификации в течение 8 нед жирового компонента их рациона (10%) путем замены 90% соевого масла на рыбий жир глубокий дефицит витамина Е сопровождался увеличением в плазме крови концентрации продуктов взаимодействия с тиобарбитуровой кислотой (ТБК-продуктов) и снижением уровня аскорбиновой кислоты [41]. В липопротеидах низкой плотности, выделенных из плазмы крови крыс, получавших в течение 8 нед в составе рациона 5% рыбьего жира, уровень α-токоферола был снижен, а в аорте повышен по сравнению с показателями животных, получавших такое же количество кукурузного масла [71].

В то же время введение в рацион крыс ДГК из расчета 300 мг на 1 кг массы тела в день в течение 12 нед не сопровождалось изменением концентрации витамина Е в плазме крови по сравнению с контрольной группой животных [71]. Прием ДГК в дозе по 200-800 мг/сут 12 мужчинами 53-65 лет в течение 2 нед не только не сопровождался уменьшением, но даже приводил к повышению концентрации токоферола в плазме крови [38] и тромбоцитах при приеме 200 мг/сут [56], а у 14 женщин-вегетарианок в постменопаузе прием по 2,14 г/сут ДГК в течение 6 нед и у 19 добровольцев прием по 1,8 г/сут ПНЖК семейства ω-3 (6 г рыбьего жира) в течение 3 нед не отражался на уровне α-токоферола в плазме крови [47, 90]. Прием беременными женщинами с гестозом в течение 30 дней по 1 г тканевого жира северных морских рыб с содержанием 0,3 г ПНЖК сопровождался достоверным снижением уровня малонового диальдегида в сыворотке крови по сравнению с женщинами на том же сроке беременности, не принимавшими эту добавку [32]. К сожалению, в этой работе не была проведена оценка обеспеченности женщин витаминами А и Е.

Льняное масло как источник ω-3 ПНЖК

Одним из традиционных природных пищевых источников ПНЖК семейства ω-3 является льняное масло. Полная замена жирового компонента (подсолнечное масло и лярд в соотношении 1:1) на льняное масло в рационе крыс, содержащем адекватное количество всех витаминов и коэнзима Q 10 , сопровождалась выраженным снижением в печени уровней витаминов А и Е [4, 7]. На фоне недостаточного поступления с кормом витамина А обогащение рациона в течение 10 дней ПНЖК семейства ω-3 (льняное масло) значительно снижало уровень витамина А в плазме крови и печени крыс [55]. Пребывание исходно адекватно обеспеченных витамином А крыс в течение 2 нед на рационах с полным исключением из них витамина А, содержащих различные уровни витамина Е и ПНЖК за счет замены стандартного жирового компонента на кокосовое, кукурузное или льняное масло, практически не влияло на А-витаминный статус организма [83]. Увеличение в корме крыс содержания ПНЖК льняного масла (10% энергетической ценности поступало за счет АЛК) сопровождалось ухудшением обеспеченности организма животных α-токоферолом, даже при дополнительном включении в рацион ацетата dl-α-токоферола в количестве, в 3 раза превышавшем уровень витамина Е в рационе животных контрольной группы, получавших адекватное количество этого витамина [46]. Замена говяжьего жира на льняное масло (3%) в рационе кроликов сопровождалась увеличением окислительной порчи мяса [85].

Обогащение как адекватного по содержанию всех витаминов, так и дефицитного по всем витаминам рациона крыс ПНЖК семейства ω-3 (повышение содержания с 0,03 до 2,4 г на 100 г корма) путем замены подсолнечного масла (4,5% от рациона) на льняное сопровождалось ухудшением обеспеченности животных витамином Е [2, 6, 15].

Включение в течение 3 нед в рацион добровольцев ПНЖК семейства ω-3 в дозе 1% от калорийности рациона в составе рапсового масла или маргарина приводило к достоверному снижению уровня токоферола в плазме крови и липопротеидах низкой плотности [45].

В целом данные литературы [4, 34, 37, 74, 79] свидетельствуют о необходимости дополнительного приема витамина Е или комплекса витаминовантиоксидантов для поддержания витаминного и антиоксидантного статуса организма при обогащении рациона ПНЖК семейства ω-3. Достаточно часто в состав биологически активных добавок к пище - источников ПНЖК семейства ω-3 добавляют α-токоферол, который в данном случае играет роль не только пищевой добавки-антиоксиданта, но и служит дополнительным источником витамина Е. Масло, полученное из красной рыбы, содержит природный антиоксидант астаксантин, антиоксидантная активность которого существенно превышает таковую витамина Е (в 500 раз) и β-каротина (в 10-12 раз).

Содержание астаксантина в кете, лососе составляет 0,7-0,8 мг, нерке и норвежском лососе - 0,9-2,8, в кижуче - до 4 мг на 100 г. Иногда в рыбий жир дополнительно добавляют этот каротиноид, полученный из морской водоросли рода гематококкус (Haemococcus). Поскольку ПНЖК конкурируют за одни и те же метаболические ферменты, добавка в идеале должна представлять собой сбалансированную смесь как n-6, так и n-3 (ЛК) ПНЖК.

В настоящее время в продаже появляются ω-3-обогащенные хлеб, легкие закуски, спреды, сок, молоко и другие продукты [38]. В соответствии с требованиями Технического регламента Таможенного союза ТР ТС 022/2011 "Пищевая продукция в части ее маркировки" на этикетке такого продукта при перечислении ингредиентов должно быть указано, какую конкретно ПНЖК содержит продукт: ЭПК, ДГК или АЛК растительного происхождения в соответствии с источником ω-3-кислот - рыба, морские водоросли или льняное масло.

Суммируя данные литературы, следует отметить, что с целью снижения риска целого ряда алиментарно-зависимых заболеваний необходимо изменить структуру жирового компонента рациона как за счет снижения потребления общего жира, так и увеличив долю ПНЖК и оптимизировав соотношение n-6:n-3. В условиях современного питания для адекватного обеспечения организма ДГК требуется дополнительное обогащение рациона этой ПНЖК путем более частого включения в него жирных сортов рыбы, а также использования специализированных (функциональных) пищевых продуктов или БАД к пище. Однако исходя из вышеизложенного становится очевидной, с одной стороны, технологическая проблема, заключающаяся в необходимости предупредить возможность окислительной порчи используемых пищевых источников ПНЖК, с другой стороны - необходимость исключить возможное негативное влияние на обеспеченность организма витаминами-антиоксидантами.

Авторы выражают свою признательность канд. биол. наук Д.В. Риснику за помощь и ценные советы при оформлении рукописи.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект №14-16-00055).

Литература

1. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Коденцова В.М. и др. Влияние содержания жира в рационе на обеспеченность крыс витаминами // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 3. - C. 52-57.

2. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Коденцова В.М. и др. Коррекция полигиповитаминоза у крыс различными дозами витаминов на фоне обогащения рациона полиненасыщенными жирными кислотами семейства ω-3 // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 4. - С. 39-47.

3. Бекетова Н.А., Кошелева О.В., Переверзева О.Г. и др. Витаминный статус спортсменов, занимающихся пулевой стрельбой и зимними видами спорта // Вопр. питания. - 2014. - Т. 83, № 3 Приложение. Материалы XV Всероссийского Конгресса диетологов и нутрициологов с международным участием "Здоровое питание: от фундаментальных исследований к инновационным технологиям" (2-4 июня 2014 г., Москва). - С. 136-137.

4. Бекетова Н.А., Вржесинская О.А., Шаранова Н.Э. и др. Влияние жирового компонента рациона крыс и дополнительно введенного в него коэнзима Q10 на обеспеченность животных витаминами // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 6. - С. 30-37.

5. Блохина Л.В., Кондакова Н.М., Погожева А.В., Батурин А.К. Роль изучения фактического питания в системе многоуровневой диагностики нарушений пищевого статуса пациентов с ожирением // Вопр. питания. - 2009. - № 5. - С. 35-39.

6. Вржесинская О.А., Бекетова Н.А., Коденцова В.М. и др. Влияние обогащения витаминдефицитного рациона крыс полиненасыщенными жирными кислотами семейства ω-3 на биомаркеры витаминного и антиоксидантного статуса // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 1. - С. 45-52.

7. Вржесинская О.А., Бекетова Н.А., Кошелева О.В. и др. Влияние жирового компонента рациона крыс и коэнзима Q10 на обеспеченность животных витаминами-антиоксидантами в хроническом эксперименте // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 6. - С. 41-46.

8. Вржесинская О.А., Коденцова В.М., Бурбина Е.В. и др. Пищевая ценность рационов детей дошкольного и младшего школьного возраста // Вопр. дет. диетологии. - 2003. - Т. 1, № 2. - С. 5-8.

9. Гладышев М.И. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека // Журн. Сибир. федерального университета. Биология. - 2012. - Т. 4, № 5. - С. 352-386.

10. Гладышев М.И., Лепская Е.В., Сущик Н.Н. Различия жирнокислотного состава покатной молоди и вернувшихся из моря взрослых особей нерки // Докл. АН. - 2010. - Т. 430. - С. 548-551.

11. Коденцова В.М., Вржесинская О.А. Витаминный статус человека при хронических неинфекционных заболеваниях // Вопр. питания. - 2003. - № 4. - С. 3-8.

12. Коденцова В.М., Вржесинская О.А., Спиричев В.Б. Изменение обеспеченности витаминами взрослого населения Российской Федерации за период 1987-2009 гг. (к 40-летию лаборатории витаминов и минеральных веществ НИИ питания РАМН) // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 3. - С. 68-72.

13. Коденцова В.М., Вржесинская О.А., Сокольников А.А. Витаминизация пищевых продуктов массового потребления: история и перспективы // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 5. - С. 66-78.

14. Коденцова В.М., Светикова А.А., Вржесинская О.А. Распространенность алиментарных факторов риска развития остеопороза среди пациентов с хроническими неифекционными заболеваниями // Вопр. диетологии. - 2011. - Т. 1, № 1. - С. 7-11.

15. Кравченко Л.В., Аксенов И.В., Авреньева Л.И. и др. Влияние полиненасыщенных жирных кислот ω-3 на некоторые показатели антиоксидантного потенциала крыс // Вопр. питания. - 2013. - Т. 82, № 2. - С. 4-9.

16. Кравченко Л.В., Морозов С.В., Бекетова Н.А. и др. Антиоксидантный статус крыс, получавших разное количество ликопина // Бюл. экспер. биол. - 2003. - Т. 135, № 4. - С. 414-418.

17. Кулакова С.Н., Батурина В.А., Шаранова Н.Э. и др. Влияние коэнзима КоQ10 на апоптоз, процессы свободнорадикального окисления, протеомный пул микросомальной и цитозольной фракций гепатоцитов при потреблении рационов с различным жировым компонентом // Вопр. питания. - 2012. - Т. 81, № 5. - С. 51-59.

18. Ланкин В.З., Капелько В.И., Рууге Э.К. и др. Коэнзим Q: физиологическая функция и перспективы использования в комплексной терапии заболеваний сердечно-сосудистой системы: Пособие для врачей. - М.: Медпрактика-М, 2008. - 22 с.

19. Лапик И.А, Сокольников А.А., Шарафетдинов Х.Х. и др. Оценка эффективности диетотерапии с включением витаминно-минерального комплекса у больных сахарным диабетом 2 типа // Вопр. питания. - 2014. - Т. 83, № 1. - С. 45-52.

20. Латышев Н.А., Касьянов С.П., Блинов Ю.Г. Алкил-глицериновые эфиры морских организмов: структура, распределение и биологическая активность // Изв. ТИНРО. - 2012. - Т. 169. - С. 261-277.

21. Лобанова Л.П., Агбалян Е.В., Буганов А.А. Обеспеченность микронутриентами пришлого населения Крайнего Севера // Вопр. питания. - 2007. - № 5. - С. 51-54.

22. Перова Н.В. Омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты в кардиологии // Кардиоваскуляр. тер. и профилактика. - 2005. - № 4. - С. 101-107.

23. Плотникова О.А., Шарафетдинов Х.Х., Зыкина В.В. и др. Клинико-метаболические показатели и витаминная обеспеченность больных сахарным диабетом типа 2 при включении в диету витаминно-минерального комплекса // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 2. - С. 54-59.

24. Погожева А.В. Омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты в кардиологии // Клин. диетология. - 2004. - Т. 1, № 2. - С. 17-29.

25. Сазонова О.В., Батурин А.К. Питание и пищевой статус работников умственного труда с низкой физической активностью // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 3. - С. 46-50.

26. Сафронова А.М., Батурин А.К., Кешабянц Э.Э. и др. Изменения в питании населения России в 1990-2002 гг. // Уровень жизни населения регионов России. - 2004. - № 11. - С. 38-60.

27. Светикова А.А. Алиментарные факторы риска и диетотерапия остеопении при некоторых хронических заболеваниях: Автореф. дис. - канд. мед. наук. - М., 2008. - 25 с.

28. Тутельян В.А. О нормах физиологических потребностей в энергии и пищевых веществах для различных групп населения Российской Федерации // Вопр. питания. - 2009. - Т. 78, № 1. - С. 4-15.

29. Тутельян В.А., Погожева А.В., Румянцева О.И. и др. Влияние биологически активных добавок на антиоксидантный статус и обеспеченность витаминами у больных гипертонической и ишемической болезнью сердца // Вопр. питания. - 2001. - № 1. - С. 12-14.

30. Химический состав пищевых продуктов / Под ред. И.М. Скурихина, М.Н. Волгарева. - М.: Агропромиздат, 1987. - 224 с.

31. Ходырев В.Н, Коденцова В.М., Вржесинская О.А. и др. Обеспеченность больных остеопорозом и остеопенией витаминами и кальцием. Оценка по потреблению и концентрации в плазме крови // IX Всероссийский конгресс диетологов и нутрициологов "Питание и здоровье": Тезисы. - М., 2007. - С. 87.

32. Шилина Н.М. Современные представления о роли полиненасыщенных жирных кислот в питании женщин и детей: новые аспекты // Вопр. питания. - 2010. - Т. 79, № 5. - С. 15-23.

33. Экспериментальная витаминология (справочное руководство) / Под ред. Ю.М. Островского. - Минск: Наука и техника, 1979. - 552 с.

34. Accinni R., Rosina M., Bamonti F. et al. Effects of combined dietary supplementation on oxidative and inflammatory status in dyslipidemic subjects // Nutr. Metab. Cardiovasc. Dis. - 2006. - Vol. 16, N 2. - P. 121-127.

35. Ahlgren G., Blomqvist P., Boberg M. et al. Fatty acid content of the dorsal muscle - an indicator of fat quality in freshwater fish // J. Fish Biol. - 1994. - Vol. 45. - Р. 131-157.

36. Alexander D.W., McGuire S.O., Cassity N.A. et al. Fish oils lower rat plasma and hepatic, but not immune cell alpha-tocopherol concentration // J. Nutr. - 1995. - Vol. 125, N 10. - P. 2640-2649.

37. Bodas R., Prieto N., Lуpez-Campos O. et al. // Res. Vet. Sci. - 2010. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20800247

38. Breivik H. Long-chain omega-3 specialty oils // The Oily Press Lipid Library. - 2007. - Vol. 21. - 299 p.

39. Broadhurst C.L., Wang Y., Crawford M.A. et al. Brain-specific lipids from marine, lacustrine, or terrestrial food resources: potential impact on early African Homo sapiens. // Comp. Biochem. Physiol. B. - 2002. - Vol. 131. - Р. 653-673.

40. Calzada C., Colas R., Guillot N. et al. Subgram daily supplementation with docosahexaenoic acid protects low-density lipoproteins from oxidation in healthy men // Atherosclerosis. - 2010. - Vol. 208, N 2. - P. 467-472.

41. Cho S.H., Choi Y.S. Lipid peroxidation and antioxidant status is affected by different vitamin E levels when feeding fish oil // Lipids. - 1994. - Vol. 29, N 1. - Р. 47-52.

42. Chuang L.T., Bulbul U., Wen P.C. et al. Fatty acid composition of 12 fish species from the Black Sea // J. Food Sci. - 2012. - Vol. 77. - Р. C512-C518.

43. Davis B.C., Kris-Etherton P.M. Achieving optimal essential fatty acid status in vegetarians: current knowledge and practical implications // Am. J. Clin. Nutr. - 2003. - Vol. 78(suppl.). - Р. 640S-646S.

44. Eder K., Flader D., Hirche F., Brandsch C. Excess dietary vitamin E lowers the activities of antioxidative enzymes in erythrocytes of rats fed salmon oil // J. Nutr. - 2002. - Vol. 132, N 11. - P. 3400-3404.

45. Egert S., Somoza V., Kannenberg F. et al. Influence of three rapeseed oil-rich diets, fortified with alpha-linolenic acid, eicosapentaenoic acid or docosahexaenoic acid on the composition and oxidizability of low-density lipoproteins: results of a controlled study in healthy volunteers // Eur. J. Clin. Nutr. - 2007. - Vol. 61, N 3. - P. 314-325. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16969378 от 08.09.10)

46. Farwer S.R., der Boer B.C., Haddeman E. et al. The vitamin E nutritional status of rats fed on diets high in fish oil, linseed oil or sunflower seed oil // Br. J. Nutr. - 1994. - Vol. 72, N 1. - P. 127-145.

47. Foulon T., Richard M.J., Payen N. et al. Effects of fish oil fatty acids on plasma lipids and lipoproteins and oxidant-antioxidant imbalance in healthy subjects // Scand. J. Clin. Lab. Invest. - 1999. - Vol. 59, N 4. - P. 239-248.

48. Frikke-Schmidt H., Tveden-Nyborg P., Birck M.M. et al. High dietary fat and cholesterol exacerbates chronic vitamin C deficiency in guinea pigs // Br. J. Nutr. - 2011. - Vol. 105, N 1. - Р. 54-61.

49. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Gubanenko G.A. et al. Effect of boiling and frying on the content of essential polyunsaturated fatty acids in muscle tissue of four fish species // Food Chem. - 2007. - Vol. 101. - Р. 1694-1700.

50. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Gubanenko G.A. et al. Effect of way of cooking on content of essential polyunsaturated fatty acids in muscle tissue of humpback salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Food Chem. - 2006. - Vol. 96. - Р. 446-451.

51. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Makhutova O.N. et al. Content of essential polyunsaturated fatty acids in three canned fish species // Int. J. Food Sci. Nutr. - 2009. - Vol. 60. - Р. 224-230.

52. Gonzalez M.J. Fish oil, lipid peroxidation and mammary tumor growth // J. Am. Coll. Nutr. - 1995. - Vol. 14, N 4. - P. 325-335.

53. Grau A., Guardiola F., Grimpa S. et al. Oxidative stability of dark chicken meat through frozen storage: influence of dietary fat and alpha-tocopherol and ascorbic acid supplementation // Poult. Sci. - 2001. - Vol. 80, N 11. - P. 1630-1642.

54. Gredilla R., Barja G. Minireview: the role of oxidative stress in relation to caloric restriction and longevity // Endocrinology. - 2005. - Vol. 146, N 9. - Р. 3713-3717.

55. Gronowska-Senger A., Kubicka K., Dabrowski A. // Acta Aliment. Pol. - 1978. - Vol. 4. - P. 297-303.

56. Guillot N., Caillet E., Laville M. et al. Increasing intakes of the longchain omega-3 docosahexaenoic acid: effects on platelet functions and redox status in healthy men // FASEB J. - 2009. - Vol. 23, N 9. - P. 2909-2916.

57. Haddad E., Blankenship J.W., Register U.D. Short term effect of a low fat diet on plasma retinol and alpha- tocopherol and red cell alpha-tocopherol levels in hyperlipidemic men // Am. J. Clin. Nutr. - 1985. - Vol. 41, N 3. - Р. 599-604.

58. Harris W.S., Mozaffarian D., Lefevre M. et al. Towards establishing dietary reference intakes for eicosapentaenoic and docosahexaenoic acids // J. Nutr. - 2009. - Vol. 139. - P. 804S-819S.

59. Heissenberger M., Watzke J., Kainz M.J. Effect of nutrition on fatty acid profiles of riverine, lacustrine, and aquaculture-raised salmonids of pre-alpine habitats // Hydrobiologia. - 2010. - Vol. 650. - Р. 243-254.

60. Hooper L., Summerbell C. D., Thompson R. et al. Reduced or modified dietary fat for preventing cardiovascular disease // Cochrane Database Syst Rev. - 2011. - Is. 7: CD002137.

61. Husveth F., Manilla H.A., Gaбl T. et al. Effects of saturated and unsaturated fats with vitamin E supplementation on the antioxidant status of broiler chicken tissues // Acta Vet. Hung. - 2000. - Vol. 48, N 1. - P. 69-79.

62. Huynh M.D., Kitts D.D. Evaluating nutritional quality of pacific fish species from fatty acid signatures // Food Chem. - 2009. - Vol. 114. - Р. 912-918.

63. Hyun D.H., Emerson S.S., Jo D.G. et al. Calorie restriction upregulates the plasma membrane redox system in brain cells and suppresses oxidative stress during aging // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 2006. - Vol. 103, N 52. - Р. 19908-19912.

64. Ibrahim W., Lee U.S., Yeh C.C et al. Oxidative stress and antioxidant status in mouse liver: effects of dietary lipid, vitamin E and iron // J. Nutr. - 1997. - Vol. 127, N 7. - P. 1401-1406.

65. Kikugawa K., Yasuhara Y., Ando K. et al. Protective effect of supplementation of fish oil with high n-3 polyunsaturated fatty acids against oxidative stress-induced DNA damage of rat liver in vivo // J. Agric. Food Chem. - 2003. - Vol. 51, N 20. - P. 6073- 6079. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ pubmed/13129319)

66. Kitson A.P., Patterson A.C., Izadi H., Stark K.D. Pan-frying salmon in an eicosapentaenoic acid (EPA) and docosahexaenoic acid (DHA) enriched margarine prevents EPA and DHA loss // Food Chem. - 2009. - Vol. 114. - Р. 927-932.

67. Kris-Etherton P.M., Grieger J.A., Etherton T.D. Dietary reference intakes for DHA and EPA. // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2009. - Vol. 81. - Р. 99-104.

68. Kris-Etherton P.M., Harris W.S., Appel L.J. Fish consumption, fish oil, omega-3 fatty acids, and cardiovascular disease // Circulation. - 2002. - Vol. 106. - Р. 2747-2757.

69. Kwetegyeka J., Mpango G., Grahl-Nielsen O. Variation in fatty acid composition in Muscle and heart tissues among species and populations of tropical fish in lakes Victoria and Kyoga // Lipids. - 2008. - Vol. 43. - Р. 1017-1029.

70. Lii C.K., Ou C.C., Liu K.L. et al. Suppression of altered hepatic foci development by a high fish oil diet compared with a high corn oil diet in rats // Nutr. Cancer. - 2000. - Vol. 38, N 1. - P. 50-59.

71. Lуpez D., Muller M., Denicola A. et al. Long-chain n-3 polyunsaturated fatty acid from fish oil modulates aortic nitric oxide and tocopherol status in the rat // Br. J. Nutr. - 2008. - Vol. 100, N 4. - P. 767-775.

72. Mahecha L., Dannenberger D., Nuernberg K. et al. Relationship between lipid peroxidation and antioxidant status in the muscle of German Holstein bulls Fed n-3 and n-6 PUFA-enriched diets // J. Agric. Food Chem. - 2010. - Vol. 58, N 14. - Р. 8407-8413.

73. National Nutrient Database for Standard Reference Release 27 Software v.2.0b (2014) США http://ndb.nal.usda.gov/ndb/

74. Nitta H., Kinoyama M., Watanabe A. et al. Effects of nutritional supplementation with antioxidant vitamins and minerals and fish oil on antioxidant status and psychosocial stress in smokers: an open trial // Clin. Exp. Med. - 2007. - Vol. 7, N 4. - Р. 179-183.

75. Phang M., Lazarus S., Wood L.G. et al. Diet and thrombosis risk: nutrients for preventionof thrombotic disease // Semin. Thromb. Hemost. - 2011. - Vol. 37. - Р. 199-208.

76. Plourde M., Cunnane S.C. Extremely limited synthesis of long chain polyunsaturates in adults: implications for their dietary essentiality and use as supplements // Appl. Physiol. Nutr. Metab. - 2007. - Vol. 32. - Р. 619-634.

77. Reis L.C., Hibbeln J.R. Cultural symbolism of fish and the psychotropic properties ofomega-3 fatty acids // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2006. - Vol. 75. - Р. 227-236.

78. Rogozin D.Y., Pulyayevskaya M.V., Zuev I.V. et al. Growth, diet and fatty acid composition of Gibel carp Carassius gibelio in Lake Shira, a brackish water body in Southern Siberia // J. Siberian Fedl University. Biology. - 2011. - Vol. 4. - Р. 86-103.

79. Rymer C., Givens D.I. Effects of vitamin E and fish oil inclusion in broiler diets on meat fatty acid composition and on the flavour of a composite sample of breast meat // J. Sci. Food Agric. - 2010. - Vol. 90, N 10. - Р. 1628-1633.

80. Saldanha L.G., Salem Jr. N., Brenna J.T. Workshop on DHA as a required nutrient: Overview // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids. - 2009. - Vol. 81. - Р. 233-236.

81. Scislowski V., Bauchart D., Gruffat D. et al. Effects of dietary n-6 or n-3 polyunsaturated fatty acids protected or not against ruminal hydrogenation on plasma lipids and their susceptibility to peroxidation in fattening steers // J. Anim. Sci. - 2005. - Vol. 83, N 9. - P. 2162-2174.

82. SanGiovanni J.P., Chew E.Y. The role of omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids in health and disease of the retina // Prog. Retinal Eye Res. - 2005. - Vol. 24. - Р. 87-138.

83. Sies H. Total antioxidant capacity: appraisal of a concept // J. Nutr. - 2007. - Vol. 137, N 6. - P. 1493-1495.

84. Simopoulos A.P. Human requirement for n-3 polyunsaturated fatty acids // Poult. Sci. - 2000. - Vol. 79. - Р. 961-970.

85. Tres A., Bou R., Codony R., Guardiola F. Influence of different dietary doses of n-3- or n-6-rich vegetable fats and alpha-tocopheryl acetate supplementation on raw and cooked rabbit meat composition and oxidative stability // J. Agric. Food Chem. - 2008. - Vol. 56, N 16. - P. 7243-7253.

86. Umegaki K., Hashimoto M., Yamasaki H. et al. Docosahexaenoic acid supplementation-increased oxidative damage in bone marrow DNA in aged rats and its relation to antioxidant vitamins // Free Radic. Res. - 2001. - Vol. 34, N 4. - P. 427-435.

87. Valk E.E., Hornstra G. Relationship between vitamin E requirement and polyunsaturated fatty acid intake in man: a review // Int. J. Vitam. Nutr. Res. - 2000. - Vol. 70, N 2. - P. 31-42.

88. Villaverde C., Baucells M.D., Manzanilla E.G. et al. High levels of dietary unsaturated fat decrease alpha-tocopherol content of whole body, liver, and plasma of chickens without variations in intestinal apparent absorption // Poult. Sci. - 2008. - Vol. 87, N 3. - P. 497-505.

89. Wall R., Ross R.P., Fitzgerald G.F. et al. Fatty acids from fish: the antiinflammatory potential of long-chain omega-3 fatty acids // Nutr. Rev. - 2010. - Vol. 68. - P. 280-289.

90. Wu W.H., Lu S.C., Wang T.F. et al. Effects of docosahexaenoic acid supplementation on blood lipids, estrogen metabolism, and in vivo oxidative stress in postmenopausal vegetarian women // Eur. J. Clin. Nutr. - 2006. - Vol. 60, N 3. - P. 386-392. (http://cat.inist. fr/?aModele=afficheN&cpsidt=17547627)

91. Yoshida E., Fukuwatari T., Ohtsubo M. et al. High-fat diet lowers the nutritional status indicators of pantothenic acid in weaning rats // Biosci. Biotechnol. Biochem. - 2010. - Vol. 74, N 8. - Р. 691-593.